Voir la source de Biochimie

{{Infobox Discipline
|image=Neuraminidase Ribbon Diagram.jpg
|légende = Représentation tridimensionnelle de la [[neuraminidase]]. Les coordonnées des [[atome]]s ont été obtenues par [[cristallographie aux rayons X]] sur un échantillon de protéine [[cristal]]lisée.
}}

[[Fichier:Schematic relationship between biochemistry, genetics and molecular biology.svg|vignette|{{en}} Relations schématiques entre la biochimie, la [[génétique]] et la [[biologie moléculaire]].]]

La '''biochimie''' est l'étude des [[Réaction chimique|réactions chimiques]] qui se déroulent au sein des [[Organisme (physiologie)|êtres vivants]], et notamment dans les [[Cellule (biologie)|cellules]]. La complexité des processus chimiques [[Biologie|biologiques]] est contrôlée à travers la [[signalisation cellulaire]] et les transferts d'[[Enthalpie libre|énergie]] au cours du [[métabolisme]]. Depuis un demi-siècle, la biochimie est parvenue à rendre compte d'un nombre considérable de processus biologiques, au point que pratiquement tous les domaines de la biologie, depuis la [[botanique]] jusqu'à la [[médecine]], sont aujourd'hui engagés dans la recherche biochimique, voire [[Biotechnologie|biotechnologique]]. L'objectif principal de la biochimie de nos jours est de comprendre, en intégrant les données obtenues au niveau moléculaire, comment les [[biomolécule]]s et leurs interactions génèrent les structures et les processus biologiques observés dans les cellules, ouvrant la voie à la compréhension des organismes dans leur ensemble. Dans ce cadre, la [[chimie supramoléculaire]] s'intéresse aux [[Complexe (biologie)|complexes moléculaires]] tels que les [[organite]]s, qui constituent un niveau d'organisation de la matière vivante intermédiaire entre les molécules et les cellules.

La biochimie s'intéresse en particulier aux structures, aux fonctions et aux interactions des [[macromolécule]]s biologiques telles que les [[glucide]]s, les [[lipide]]s, les [[protéine]]s et les [[Acide nucléique|acides nucléiques]], qui constituent les structures cellulaires et réalisent de nombreuses fonctions biologiques. La chimie cellulaire dépend également de [[Petite molécule|molécules plus petites]] et d'[[ion]]s. Ces derniers peuvent être [[Composé inorganique|inorganiques]], par exemple l'[[ion hydronium]] {{fchim|H|3|O<sup>+</sup>}}, l'[[hydroxyle]] OH<sup>−</sup> ou des [[cation]]s [[métal]]liques, ou bien [[Composé organique|organiques]], comme les [[Acide aminé|acides aminés]] qui constituent les protéines. Ces [[Espèce chimique|espèces chimiques]] sont essentiellement constituées d'[[hydrogène]], de [[carbone]], d'[[oxygène]] et d'[[azote]] ; les lipides et les acides nucléiques contiennent en plus du [[phosphore]], tandis que les protéines contiennent du [[soufre]] et que les ions et certains [[Cofacteur (biochimie)|cofacteurs]] sont constitués ou comprennent des [[oligoélément]]s tels que le [[fer]], le [[cobalt]], le [[cuivre]], le [[zinc]], le [[molybdène]], l'[[iode]], le [[brome]] et le [[sélénium]].

Les résultats de la biochimie trouvent des applications dans de nombreux domaines tels que la [[médecine]], la [[diététique]] ou encore l'[[agriculture]] ; en médecine, les biochimistes étudient les causes des maladies et les traitements susceptibles de les soigner ; les [[nutritionniste]]s utilisent les résultats de la biochimie pour concevoir des [[Régime alimentaire|régimes alimentaires]] sains tandis que la compréhension des mécanismes biochimiques permet de comprendre les effets des [[Carence alimentaire|carences alimentaires]] ; appliquée à l'[[agronomie]], la biochimie permet de concevoir des [[engrais]] adaptés aux différents types de [[Culture (agriculture)|cultures]] et de [[Sol (pédologie)|sols]] ainsi que d'optimiser le rendement des cultures, le stockage des [[récolte]]s et l'élimination des [[Parasitisme|parasites]].

On prête à [[Carl Neuberg]] l'introduction de ce terme en 1903 à partir de racines grecques, mais ce terme circulait déjà en Europe depuis la fin du {{s|XIX}}. Avec la [[biologie moléculaire]] et la [[biologie cellulaire]], la biochimie est l'une des [[Discipline (spécialité)|disciplines]] qui étudient le fonctionnement du vivant. Elle recouvre elle-même plusieurs branches, telles que la [[bioénergétique]], qui étudie les transferts d'énergie chimique au sein des êtres vivants, l'[[enzymologie]], qui étudie les [[enzyme]]s et les réactions qu'elles [[catalyse]]nt, ou encore la [[biologie structurale]], qui s'intéresse aux relations entre les fonctions biochimiques des molécules et leur structure tridimensionnelle.

La biochimie s’intéresse également à décrypter les fonctions du [[microbiote]] [[Olivier Berteau|humain]].

== Éléments chimiques du vivant ==
{{Article connexe|Oligoélément}}

Environ 25 [[Élément chimique|éléments chimiques]] sur les {{nobr|92 éléments}} naturels de la [[Tableau périodique des éléments|classification périodique]] sont nécessaires à différentes formes de vie. Les éléments présents à l'état de [[Trace (chimie)|traces]] dans le milieu naturel ne sont généralement pas utilisés par les êtres vivants, à l'exception notable de l'[[iode]] et du [[sélénium]], tandis que certains éléments abondants tels que l'[[aluminium]] ou le [[titane]] ne sont pas nécessaires à la vie. La plupart des organismes utilisent les mêmes éléments chimiques, mais il existe quelques différences chez les [[plante]]s et les [[Animal|animaux]]. Par exemple, certaines [[algue]]s [[océan]]iques utilisent le [[brome]] tandis que les plantes terrestres et les animaux ne semblent pas en avoir besoin. Tous les animaux ont besoin de [[sodium]], mais certaines plantes s'en dispensent. En revanche, les plantes ont besoin de [[bore]] et de [[silicium]] pour se développer, tandis que les animaux ne semblent pas en faire usage.

La masse du [[corps humain]] est constituée approximativement à 65 % d'[[oxygène]] et à 98,5 % de seulement six éléments chimiques<ref>{{en}} Thomas J. Glover, comp., ''Pocket Ref'', {{3e}} éd. (Littleton: Sequoia, 2003), {{p.|324}} {{LCCN|2002091021}}</ref>{{,}}<ref>{{en}} Geigy Scientific Tables, Ciba-Geigy Limited, Bâle, Suisse, 1984.</ref>{{,}}<ref>{{Ouvrage|langue=en|prénom1=Raymond|nom1=Chang|titre=Chemistry, Ninth Edition|éditeur=McGraw-Hill|année=2007|passage=52|isbn=978-0-07-110595-8|isbn2=0-07-110595-6}}.</ref>{{,}}<ref>{{en}} [http://www.daviddarling.info/encyclopedia/E/elbio.html Distribution of elements in the human body (by weight)] (consulté le {{date|2007-12-06}}).</ref>{{,}}<ref>{{Ouvrage |langue=en |auteur1=Frausto Da Silva |prénom1=J. J. R |prénom2=R. J. P |nom2=Williams |titre=The Biological Chemistry of the Elements |sous-titre=The Inorganic Chemistry of Life |éditeur= |année=2001 |isbn=978-0-19-850848-9 |lire en ligne=https://books.google.com/?id=qXbKF1Pw_GsC&pg=PA27&lpg=PA27&dq=The+Chemical+Elements+of+Life+Scientific+American#v=onepage&q&f=false}}.</ref>{{,}}<ref>{{Ouvrage |langue=en |prénom1=Steven S. et Susan A. |nom1=Zumdahl |titre=Chemistry |numéro édition=5 |éditeur=Houghton Mifflin Company|année=2000|passage=894|isbn=0-395-98581-1}}.</ref> : outre l'oxygène, ce sont environ 18 % de [[carbone]], 10 % d'[[hydrogène]], 3 % d'[[azote]], 1,4 % de [[calcium]] et 1,1 % de [[phosphore]]. On compte également des quantités plus faibles de [[potassium]], [[soufre]], [[sodium]], [[chlore]], [[magnésium]], [[fer]], [[fluor]], [[zinc]], [[silicium]] et d'une douzaine d'autres éléments, qui ne sont pas tous nécessaires à la vie<ref name="USDA">{{Ouvrage |langue=en |auteur1=Forrest H. Nielsen |titre=Ultratrace minerals |sous-titre=dietary minerals, trace elements, Estimated Average Requirement, mineral metabolism, intestinal absorption, arsenic, pharmacology, structure-activity relationships, mechanism of action, nutrient deficiencies, toxicology, signs and symptoms (animals and humans) |éditeur=Williams & Wilkins |collection=United States Department of Agriculture Digital Collections |lieu=Baltimore |année=1999 |passage=283-303 |isbn= |lire en ligne=http://naldc.nal.usda.gov/naldc/download.xhtml?id=46493&content=PDF |format=pdf}}.</ref>.

== Biomolécules ==
Les quatre classes principales de [[molécule]]s biochimiques, également appelées ''biomolécules'', sont les [[glucide]]s, les [[lipide]]s, les [[protéine]]s et les [[Acide nucléique|acides nucléiques]]. De nombreuses [[macromolécule]]s biochimiques sont des [[polymère]]s, constitués de l'assemblage d'unités plus petites appelées ''[[monomère]]s'' ; ces monomères sont de [[Petite molécule|petites molécules]] qu'il est possible de libérer du [[biopolymère]] par [[hydrolyse]]. Plusieurs de ces biomolécules sont susceptibles de former des complexes moléculaires de grande taille qui assurent souvent des fonctions biochimiques indispensables à la vie de la [[Cellule (biologie)|cellule]].

=== Glucides ===
{{Article détaillé|Sucre|Glucide|Ose|Diholoside|Polysaccharide}}
[[Fichier:Zucker 150 fach Polfilter.jpg|vignette|Cristaux de [[saccharose]] ou [[sucre|sucre de table]], le plus familier des glucides.]]

Les [[glucide]]s sont constitués de [[monomère]]s appelés [[ose]]s. Le [[glucose]], le [[fructose]] et le [[galactose]] sont des oses. Ces derniers sont classés en fonction du nombre de leurs atomes de carbone : [[triose]]s en {{formule chimique|C|3}}, [[tétrose]]s en {{formule chimique|C|4}}, [[pentose]]s en {{formule chimique|C|5}}, [[hexose]]s en {{formule chimique|C|6}}, [[heptose]]s en {{formule chimique|C|7}}, les plus courants étant les pentoses et hexoses.

D'un point de vue [[Chimie|chimique]], on distingue d'une part les [[aldose]]s, qui sont composés d'une chaîne d'[[Alcool (chimie)|alcools]] secondaires ayant à une extrémité un [[Groupe fonctionnel|groupe]] [[aldéhyde]], et d'autre part les [[cétose]]s, qui possèdent une fonction [[cétone]] dans leur chaîne carbonée, les autres atomes de carbone étant porteurs d'une fonction alcool primaire ou secondaire selon la position.

Les oses jouent un rôle majeur dans le métabolisme énergétique de la cellule, mais aussi dans la [[biosynthèse]] des [[Acide nucléique|acides nucléiques]], des [[cérébroside]]s et des [[glycoprotéine]]s. Ils peuvent également intervenir dans certains mécanismes de [[détoxication]], par exemple à travers la [[glycuroconjugaison]].

Deux oses peuvent s'unir à travers une [[liaison osidique]] pour former un [[diholoside]] : le [[saccharose]] est un diholoside constitué d'un [[Résidu (biochimie)|résidu]] de glucose d'un résidu de fructose unis par une liaison osidique (1→2) ; le [[lactose]] en est un autre constitué d'un résidu de [[galactose]] et d'un résidu de glucose unis par une liaison osidique β(1→4). Au-delà de deux résidus, on parle d'[[oligosaccharide]]s jusqu'à dix résidus et de [[polysaccharide]]s au-delà : sont des biopolymères constitués plusieurs résidus osidiques d'oses qui interviennent dans le stockage de l'énergie ([[amidon]], [[glycogène]]) et dans la rigidité de certains organismes ([[cellulose]], [[chitine]]).

Chez les [[bactérie]]s, les glucides constituent selon les cas l'essentiel du [[peptidoglycane]] ou du [[lipopolysaccharide]] de la [[paroi bactérienne]]. Ils sont responsables des [[immunologie|réactions immunitaires]] de l'organisme exposé à ces bactéries. Ce sont également des déterminants antigéniques, ou ''[[épitope]]s'', importants à la surface des cellules d'[[eucaryote]]s. Ils déterminent les [[groupe sanguin|groupes sanguins]] et sont une part importante du [[complexe majeur d'histocompatibilité]], ou CMH.

Quelques exemples de glucides :
* le [[glycéraldéhyde]] est l'ose le plus simple dans la classe des [[aldose]]s, c'est un aldotriose ({{fchim|C|3}}). De même pour la [[dihydroxyacétone]] dans la classe des [[cétose]]s (cétotriose). Le [[ribose]] est un [[aldopentose]] ({{fchim|C|5}}) qui entre dans la composition des acides nucléiques ;
* le [[glucose]] (« gluco », du grec ''glukus'', saveur sucrée) est un aldohexose de formule {{fchim|C|6|H|12|O|6}}. On le trouve dans les fruits mûrs, le [[Nectar (botanique)|nectar]] des fleurs, la sève, le sang et certains [[sirop]]s ;
* le [[fructose]] (du latin ''fructus'', fruit) appelé aussi lévulose, est un cétohexose. On le rencontre dans les fruits, le miel, dans certaines boissons sucrées et dans les sécrétions séminales ;
* le [[saccharose]] (du grec ''sakkharon'', sucre) de formule {{fchim|C|12|H|22|O|11}} est un disaccharide qui donne par [[hydrolyse]] du glucose et du fructose. On le trouve dans la plupart des végétaux et en particulier dans la [[betterave sucrière]], la [[canne à sucre]] ;
* le [[maltose]] est un disaccharide qui donne par hydrolyse deux molécules de glucose ;
* le [[lactose]] est un disaccharide qui donne par hydrolyse un glucose et un [[Galactose|β-galactose]]. On trouve le lactose notamment dans le [[lait]] et les [[Produit laitier|produits laitiers]].

<gallery caption="Formules cycliques du glucose, fructose et saccharose">
Beta-D-Glucose.svg|[[Glucose]].
Beta-D-Fructofuranose.svg|[[Fructose]].
Saccharose2.svg|[[Saccharose]].
</gallery>

=== Lipides ===
{{Article détaillé|Lipide}}
[[Fichier:Hand-made butter.jpg|thumb|[[Beurre]].]]

==== Définition ====
Les [[lipide]]s, du grec « ''lipos'' » (« graisse »), constituent une classe assez hétérogène de molécules. Sont regroupées sous cette dénomination les molécules ayant un caractère [[hydrophobe]] marqué, c'est-à-dire très peu [[solubilité|solubles]] dans l'eau mais solubles dans la plupart des [[solvant]]s organiques, comme le [[chloroforme]], par exemple. Nous trouvons aussi des lipides dans la cire de bougie, les graisses animales, l'huile d'olive et pratiquement tous les corps gras. La biochimie a complété cette définition en montrant que les lipides possédaient des voies de synthèse communes. Cependant, il n'existe pas encore de définition unique d'un lipide reconnue par l'ensemble de la communauté scientifique. Ceci tient probablement au fait que les lipides forment un ensemble de molécules aux structures et aux fonctions extrêmement variées dans le monde du vivant<ref>Le site [http://www.lipidmaps.org/ LIPD MAPS], un site de ressource sur les lipides, comptait {{nombre|8259|entrées}} le 16 août 2006.</ref>.

D'un point de vue métabolique, les lipides constituent des réserves énergétiques. Les sucres sont par exemple transformés en lipides et stockés dans les [[adipocyte|cellules adipeuses]] en cas de consommation supérieure à l'utilisation.

Les lipides, en particulier les [[phospholipide]]s, constituent l'élément majeur des [[membrane cellulaire|membranes cellulaires]]. Ils définissent une séparation entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire. Leur caractère hydrophobe rend impossible le passage de molécules polaires ou chargées, comme l'eau et les ions, car ils forment des groupes très compacts issus de liaisons covalentes faibles appelées interaction hydrophobe. Seules voies de passage possible : les [[protéine membranaire|protéines membranaires]] où, par exemple, les ions entrent et sortent de la cellule par le biais de [[canal ionique|canaux ioniques]].

Plusieurs [[hormone]]s sont des lipides, en général dérivées du [[cholestérol]] ([[progestérone]], [[testostérone]], etc.), ce qui permet d'agir comme filtre aux entrées des cellules. Les [[vitamine]]s liposolubles peuvent aussi être classées parmi les lipides.

Contrairement aux [[Acide nucléique|acides nucléiques]] ou aux [[protéine]]s, les lipides ne sont pas des macromolécules constituées d'une succession d'unités de base.

==== Structure et classification ====
Les lipides peuvent être classés selon la structure de leur [[squelette carboné]] (atomes de carbone chaînés, cycliques, présence d'insaturations, etc.)<ref>{{en}} Fahy E., Subramaniam S., Brown H.A., Glass C.K., Merrill A.H. {{Jr.}}, Murphy R.C., Raetz C.R., Russell D.W., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., van Nieuwenhze M.S., White S.H., Witztum J.L., Dennis E.A. (2005), ''A comprehensive classification system for lipids'', ''J. Lipid Res.'', {{vol.|46}}(5):839-861</ref> :
* les [[Acide gras|acides gras]] : il s'agit d'[[Acide carboxylique|acides carboxyliques]] à [[Squelette carboné|longue chaîne carbonée]] pouvant être saturée, insaturée, ramifiée{{etc.}} Des exemples bien connus sont les [[oméga-3]] et [[Oméga-6|-6]], mais aussi les [[prostaglandine]]s.
Les phospholipides : lipides qui constituent la membrane cellulaire permettant le passage de certains minéraux ;
* les [[glycéride]]s et [[phosphoglycéride]]s : ces lipides sont formés par [[estérification]] d'un [[glycérol]] et d'un à trois acides gras (ou mono-, di- et triglycérides). Dans le cas des phosphoglycérides, l'estérification se fait avec glycérol, un ou deux acides gras ''et'' un [[phosphate]]<ref>Cette molécule est appelée « [[acide phosphatidique]] ».</ref>. Le groupe phosphate peut à son tour subir une estérification par différents [[Alcool (chimie)|composés hydroxylés]] comme la [[choline]] ou la [[sérine]], donnant respectivement de la [[phosphatidylcholine]] et de la [[phosphatidylsérine]]. Il est à noter que ''glycérides'' et ''phosphoglycérides'' sont appelés de façon plus exacte ''acylglycérols'' et ''glycérophospholipides'' respectivement ;
* les [[sphingolipide]]s : ces lipides résultent de l'[[estérification]] puis de l'[[Amide|amidification]] de la sérine par deux acides gras. Une sous-classe bien connue de sphingolipides est celle des céramides ;
* les [[stérol]]s : les stérols sont des lipides possédant une [[Squelette carboné|chaîne carbonée plusieurs fois cyclisée]]. Ils ne sont donc pas linéaires comme les acides gras. Des exemples bien connus de stérols sont le [[cholestérol]], la [[vitamine D]] et les [[Stéroïde|hormones stéroïdiennes]] ([[testostérone]], [[œstrogène]]s, [[cortisone]]) ;
* les [[prénol]]s : il s'agit de lipides dérivant de l'[[isoprène]], par exemple les [[Vitamine E|vitamines E]] et [[Vitamine K|K]] ou le [[Carotène|β-carotène]] ;
* les [[polykétide]]s : ils forment une gamme très vaste de composés naturels dont sont dérivés de nombreux antibiotiques comme les [[macrolide]]s ;
* les [[saccharolipide]]s : ils résultent de l'[[estérification]] et/ou de l'[[Amide|amidification]] de [[glucide|sucres]] et d'acides gras. L'exemple le plus connu de saccharolipide est sans doute le [[lipopolysaccharide]].

Pour des raisons pratiques et historiques, [[acylglycérol]]s et [[phosphoglycéride]]s sont souvent considérés comme deux catégories différentes, de même que [[phosphoglycéride]]s et [[Sphingolipide|phosphosphingolipide]]s peuvent être regroupés sous l'appellation de phospholipides<ref>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ Consulter l'entrée de l'IUPAC sur la nomenclature des lipides]</ref>.

<gallery perrow="4" caption="Quelques exemples de lipides">
Oleic acid.svg                     |[[Acide gras insaturé]].
Tripalmitoylglycerol.png           |[[Triacylglycérol]].
Popc details.svg                   |[[Phosphoglycéride]].
N-tetradecanoyl-sphing-4-enine.png |[[Céramide]].
Cholesterol.svg                    |[[Cholestérol]].
Beta-carotene-2D-skeletal.png      |[[bêta-Carotène|β-Carotène]].
6-deoxyerythronolide_B.png         |[[Macrolide]].
Lipid_X.png                        |[[Saccharolipide]] précurseur du [[lipopolysaccharide]].
</gallery>

=== Protéines (protides) ===
{{Article détaillé|Protéine|Acide aminé}}
[[Fichier:Myoglobin.png|vignette|La [[myoglobine]], protéine respiratoire des muscles.]]

Les '''protéines''' (du grec ''prôtos'', premier) sont des [[polymère]]s composés d'une combinaison de quelque {{nobr|20 [[Acide aminé|acides aminés]]}}. La plupart des protéines sont formées de l'union de plus de {{nobr|100 acides}} aminés (résidus) reliés entre eux par des [[liaison peptidique|liaisons peptidiques]]. Pour un nombre moins important de résidus on parle de [[peptide]]s (< {{nobr|50 résidus}}) et de [[polypeptide]]s (≥ {{nobr|50 résidus}}).

==== Acides aminés ====
Les [[acide aminé|acides aminés]] (« amin » du grec ''ammôniakos'', ammoniac) sont des composés organiques azotés qui possèdent une formule générale du type :

:: <math>\rm NH_2 - HC_\alpha\ \mathbf{R} - COOH</math>

L'atome de [[carbone]] central ''C''α ([[carbone alpha]]) est relié à un groupe [[Amine (chimie)|amine]] ({{fchim|NH|2|-}}), à un groupe carboxyle [[acide]] (-COOH) et à une chaîne latérale R variable d'un acide aminé à un autre. Les chaînes latérales (R) peuvent avoir des propriétés différentes, certaines sont [[hydrophile]]s, d'autres [[hydrophobe]]s. Certaines, en [[solution aqueuse]], s'ionisent positivement ([[Base (chimie)|basiques]]) et d'autres négativement ([[acide]]s) ou restent neutres. Les [[mammifère]]s possèdent les [[enzyme]]s nécessaires pour la synthèse de l'[[alanine]], l'[[asparagine]], l'[[aspartate]], la [[cystéine]], le [[glutamate]], la [[glutamine]], la [[glycine (acide aminé)|glycine]], la [[proline]], la [[sérine]], et la [[tyrosine]]. Quant à l'[[arginine]] et l'[[histidine]], ils sont produits mais en quantité insuffisante surtout pour les jeunes individus. En revanche, l'[[isoleucine]], la [[leucine]], la [[lysine]], la [[méthionine]], la [[phénylalanine]], la [[thréonine]], le [[tryptophane]], et la [[valine]] ne peuvent pas être produits par notre organisme. Pour éviter tout carence, ils doivent être apportés régulièrement par l'alimentation dans les bonnes proportions : ce sont les [[acide aminé essentiel|acides aminés essentiels]].

==== Structure des protéines ====
Les [[acide aminé|acides aminés]] peuvent se lier les uns aux autres par une [[liaison peptidique]] au cours de la [[biosynthèse des protéines]] dans les [[ribosome]]s. La liaison peptidique s'établit entre le [[carboxyle]] (COOH) d'un acide aminé et le groupe [[Amine (chimie)|amine]] ({{fchim|NH|2}}) de l'autre :

::: <math>\begin{matrix} Acide \, amin\acute{e} \, (1) \\ \overbrace{ {\color{Blue}\rm NH_2 - HC_\alpha\ \mathbf{R}_1 - COOH} } \end{matrix} + \begin{matrix} Acide \, amin\acute{e} \, (2) \\ \overbrace{ {\color{Red}\rm NH_2 - HC_\alpha\ \mathbf{R}_2 - COOH} } \end{matrix}</math>

la réaction produit un di[[peptide]] :

::: <math>\rm{\color{Blue}NH_2 - HC_\alpha\ \mathbf{R}_1 - CO} - {\color{Red}NH - HC_\alpha\ \mathbf{R}_2 - COOH} + H_2O</math>

Dans la [[cellule (biologie)|cellule]], cette réaction est catalysée par la [[peptidyltransférase]], elle nécessite l'hydrolyse d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] (source d'énergie) et la présence d'[[ion]]s [[magnésium]]. Pour chaque liaison formée, une [[molécule d'eau]] est formée.

La [[séquence protéique|séquence]] des acides aminés d'une protéine (l'[[arrangement]] et l'ordre des résidus) constitue la '''[[structure primaire]]'''. Par exemple, pour construire un peptide de {{nobr|10 résidus}} à l'aide de la collection de {{nobr|20 acides}} aminés, on dispose de {{nobr|20{{exp|10}} possibilités}}. En [[solution aqueuse]], les [[Radical (chimie)|radicaux]] possèdent des propriétés chimiques différentes. Certains radicaux peuvent former des [[liaison chimique|liaisons chimiques]] plus ou moins fortes avec d'autres radicaux de la même [[peptide|chaîne peptidique]]. Certains se repoussent et d'autres se rapprochent et forment des liens chimiques. La chaîne d'acides aminés aura donc tendance à se replier sur elle-même pour adopter une structure tridimensionnelle précise. Et cette dernière dépend avant tout de la séquence des acides aminés formant la chaîne. En effet, quatre grands types d'interactions interviennent dans le repliement de la chaîne peptidique :
* l'effet [[hydrophile]] / [[hydrophobe]] ;
* les [[Force de van der Waals|forces de van der Waals]] ;
* les [[liaison ionique|liaisons ioniques]] ;
* les [[liaison hydrogène|liaisons hydrogène]].

Ces quatre premiers types d'interactions sont considérés comme étant faibles (forts lorsque nombreux cependant).

* Les [[Pont disulfure|ponts disulfure]] ([[liaison covalente]] entre les atomes de [[soufre]] qui relient deux [[cystéine]]s éloignées l'une de l'autre sur la chaîne). Cela constitue une interaction forte.

Ainsi certaines parties de la chaîne peptidique adoptent une structure régulière appelée structure secondaire. On en reconnaît, selon les angles de [[torsion]] des liaisons, trois grands types :
* l'[[Hélice alpha|hélice α]] : la [[peptide|chaîne peptidique]] prend la forme d'une [[spirale]]. Les différentes spires sont stabilisées par des [[liaison hydrogène|liaisons hydrogène]] tous les quatre résidus (liaisons hydrogène dites « intracaténaires ») ;
* le [[Feuillet bêta|feuillet β]] : il se forme des [[liaison hydrogène|liaisons hydrogène]] entre certains segments (brins β) de la [[peptide|chaîne peptidique]] disposés parallèlement les uns par rapport aux autres (les liaisons hydrogène sont dites « intercaténaires »). L'ensemble forme comme un feuillet plissé ;
* le coude ou « {{Langue|en|texte=turn}} » : c'est une structure moins ordonnée qui forme généralement un lien court entre des structures ordonnées (hélice-hélice, feuillet-feuillet ou feuillet-hélice). Une boucle est un lien plus long.

La forme finale de la chaîne peptidique, c’est-à-dire la structure tridimensionnelle qu'adopte la chaîne d'acides aminés, constitue la [[structure tertiaire]] de la [[protéine]] (voir la figure de la [[myoglobine]] en [[Trois dimensions|3D]]).

Certaines protéines, plus complexes, résultent de l'assemblage des différentes chaînes ([[monomère]]s) ce qui constitue la [[structure quaternaire]] de la protéine. Par exemple, l'[[hémoglobine]] est formée de l'association de quatre chaînes peptidiques.

La structure de la protéine peut être dénaturée par plusieurs facteurs, notamment la [[température]], les [[potentiel hydrogène|pH]] extrêmes et l'augmentation de la [[force ionique]] dans le milieu ou par des agents chimiques dénaturants ([[2-mercaptoéthanol]]). La dénaturation de la {{nobr|structure 3D}} d'une protéine a généralement pour conséquence la perte de sa fonction. On parle de « relation structure-fonction ».

==== Fonctions ====
Les [[protéine]]s assurent plusieurs fonctions au sein des [[cellule (biologie)|cellules]] et de l'organisme, qui sont à l'essence même de la vie. En voici une liste non exhaustive avec quelques exemples :
* structure et soutien : [[tubuline]], [[élastine]], [[collagène]], [[kératine]] ;
* catalyse des réactions biologiques : [[enzymes]] ;
* transport et stockage : [[hémoglobine]], [[ferritine]] ;
* signalisation et régulation : [[hormone peptidique|hormones peptidiques]], [[cytokine]]s ;
* réception et transduction des signaux : [[Récepteur (biochimie)|récepteurs]] biologiques ;
* mouvement et motricité : système [[actine]] / [[myosine]] ;
* identité et défense contre les agressions biologiques : [[anticorps]] ;
* protection contre le stress environnemental : les [[Protéine chaperon|chaperons]] ;
* détoxification : [[cytochrome P450]], [[peroxydase]]s, [[superoxyde dismutase]].

<gallery perrow="4" caption="Exemples de quelques protéines">
IgG molecular surface.jpg       |[[Immunoglobuline G]] (anticorps).
Insulin.jpg                     |[[Insuline]] (hormone).
Hemoglobin t-r state ani.gif    |[[Hémoglobine]] (protéine respiratoire).
Triosephosphate isomerase.jpg   |[[Triose-phosphate isomérase]] (enzyme).
Rhodopsin.jpg                   |[[Rhodopsine]] (récepteur).
Actin with ADP highlighted.png  |G [[actine]], monomérique.
Actin filament atomic model.png |F [[actine]], polymère (protéine de soutien/ protéine motrice).
Collagentriplehelix.png         |[[Collagène]] (protéine de soutien).
</gallery>

==== Protéome ====
Pour un total d’environ {{formatnum:20000}} à {{unité|25000 [[gène]]s}} ([[génome]])<ref>{{en}} ''Finishing the euchromatic sequence of the human genome'', International Human Genome Consortium (2004), ''[[Nature (revue)|Nature]]'', 431: 931-945</ref>, on estime à un million le nombre de [[protéine]]s différentes qui peuvent être produites dans les cellules humaines ([[protéome]])<ref>{{Article|auteur1=Didier Aubœuf|titre=Un gène, combien de protéines ?|périodique=Dossier Pour La Science|volume=81|date=octobre 2013|lire en ligne=https://www.pourlascience.fr/sd/genetique/un-gene-combien-de-proteines-7574.php|accès url=payant}}</ref>. Le nombre de protéines produites par le [[cerveau]] humain, dont le rôle est essentiel pour son fonctionnement, est estimé à environ {{formatnum:12000}}{{référence nécessaire}}.

=== Acides nucléiques ===
{{Article détaillé|Acide nucléique}}
[[Fichier:DNA-fragment-3D-vdW.png|thumb|Modèle atomique d'une molécule d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] bicaténaire, formée par deux chaînes de [[nucléotide]]s enroulées en hélice.]]

Les [[acide nucléique|acides nucléiques]] ont été isolés initialement des noyaux des cellules [[eucaryote]]s (du latin ''nucleus'', noyau). Ce sont des [[macromolécule]]s comportant des sous-unités appelées [[nucléotide]]s. On peut en distinguer deux grands types : les [[acide désoxyribonucléique|acides désoxyribonucléiques]] ([[Acide désoxyribonucléique|ADN]]) et les [[acide ribonucléique|acides ribonucléiques]] ([[Acide ribonucléique|ARN]]). L'ADN est le support universel de l'[[génome|information génétique]] (sauf pour certains [[virus]]). Grâce à deux fonctions [[catalyse|catalytiques]], cette molécule assure la ''transmission'' et l'''expression'' de l'information qu'elle contient :
* la fonction autocatalytique : permet l'[[réplication de l'ADN|autoduplication]] de l'ADN et assure la transmission de l'information d'une [[génération (biologie)|génération]] à une autre ;
* la fonction hétérocatalytique : gouverne la [[Biosynthèse des protéines|synthèse protéique]]. Étant donné que les [[enzyme]]s sont des [[protéine]]s et que toutes les synthèses et réactions dépendent d'elles, l'ADN contrôle toute l'organisation et les processus biologiques des [[cellule (biologie)|cellules]] et des [[Organisme (physiologie)|organismes]]. Ainsi, l'ADN exprime l'information qu'il comprend.

==== Structure ====
Le [[nucléotide]], unité de base des [[Acide nucléique|acides nucléiques]], comporte trois composants : de l'[[acide phosphorique]], un [[pentose]] et une [[base nucléique]] :
* l'acide phosphorique ({{formule chimique|H|3|PO|4}}) possède trois fonctions [[acide]]s. Deux de ces fonctions sont estérifiées par deux fonctions [[Alcool (chimie)|alcools]] portées par les carbones 3' et 5' du [[pentose]]. La troisième fonction acide est libre. (On numérote les carbones avec des chiffres accompagnés de l’indication (') pour éviter des confusions avec les numérotations des bases) ;
* le pentose (sucre en {{formule chimique|C|5}}) : c'est le [[ribose]], présent sous deux formes, le [[Désoxyribose|2'-désoxyribose]] et le 2'-oxyribose, respectivement dans l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] et l'[[Acide ribonucléique|ARN]]. La liaison pentose-base est une [[liaison glycosidique]]. Elle se forme par élimination d'une molécule d'eau entre la base et l'OH semi-acétalique situé sur le carbone 1' de l'ose. L'association pentose-base est appelée [[nucléoside]] ;
* les bases nucléiques sont classées en [[Pyrimidine|bases pyrimidiques]] et en [[purique|bases puriques]]. Les principales bases pyrimidiques sont : l'[[uracile]] (U), la [[cytosine]] (C) et la [[thymine]] (T). Les principales bases puriques sont : l'[[adénine]] (A) et la [[guanine]] (G). Les bases puriques et pyrimidiques présentent des formes chimiques interconvertibles appelées formes « [[tautomère]]s ».

[[Fichier:DNA structure formula-fr.svg|vignette|redresse=1.3|Appariement des bases dans l'ADN double brin.]]

Dans l'ADN bicaténaire, les bases nucléiques des deux brins s'apparient suivant la [[règle de complémentarité]] : A apparié avec T, C apparié avec G. Cet appariement est maintenu grâce à des [[liaison hydrogène|liaisons hydrogène]] et peut donc être affecté par la chaleur (dénaturation thermique). Par convention, la séquence d'un [[acide nucléique]] est orientée dans le sens de l’extrémité 5' (comportant un groupe [[phosphate]]) vers l’extrémité 3' qui possède un [[Hydroxyle|OH]] libre. Ainsi, dans l'ADN bicaténaire (double brin), les deux brins sont disposés dans deux sens opposés. Les extrémités 5' et 3' de l'un des brins correspondent aux extrémités 3' et 5' du brin parallèle complémentaire ([[antiparallèle (mathématiques)|antiparallèle]]s). Dans l’espace, les deux chaînes présentent une configuration hélicoïdale. Elles s’enroulent autour d’un axe imaginaire pour constituer une double hélice à rotation droite (dans les formes ''A'' et ''B'' de l’ADN) ou plus exceptionnellement à rotation gauche (dans la forme ''Z'' de l’ADN).

==== Information génétique ====
Classiquement, on considère que le [[gène]] est une région d'un brin d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] dont la séquence code l'information nécessaire à la synthèse d'une [[protéine]]. Trois types d'ADN différents constituent le [[génome]] (l'ensemble des gènes d'un individu ou d'une [[espèce]]) :
* l'ADN « domestique » : représentant environ 75 % du [[génome]], est formé de [[gène]]s présents en un seul exemplaire ou en un nombre limité de copies. Toutefois, par extension, ce type d'ADN englobe également certains gènes spécifiques dits à multicopies, comme ceux des [[ARN ribosomique]]s ou bien ceux codant les [[histone]]s. Ces derniers existent sous forme de larges amas de copies (50-{{unité|10000 copies}}) localisés sur un ou plusieurs [[chromosome]]s ;
* l'ADN « répétitif et dispersé » ([[minisatellite]]s et [[microsatellite (biologie)|microsatellites]]) : constitue 15 % du génome et est caractérisé par de courtes séquences nucléotidiques (supérieures à 100 pour les minis), répétées en tandem un très grand nombre de fois ({{nobr|10{{exp|5}} - 10{{exp|6}} fois}}), en de nombreuses régions du génome ;
* l'ADN « satellite » : (environ 10 % du génome) est constitué de séquences hautement répétitives, essentiellement localisées dans les régions des [[centromère]]s et des [[télomère]]s.

Le [[Génétique humaine#Séquençage du génome humain|génome humain]] comprend environ {{nobr|3 milliards}} de [[Paire de base|paires de bases]] représentant près de {{unité|30000 [[gène]]s}} (en fait, dans les estimations récentes, c'est entre {{formatnum:20000}} et {{unité|25000 gènes}}). Toutefois, il ne semble pas y avoir de relation systématique entre le nombre de paires de bases par génome et le degré de complexité d'un organisme. Ainsi, certaines [[plante]]s et organismes [[amphibien]]s possèdent un génome comptant plus de {{nobr|100 milliards}} de paires de [[nucléotide]]s, soit {{nobr|30 fois}} plus qu'un [[Génétique humaine#Séquençage du génome humain|génome humain]]. En effet, le génome des [[cellule (biologie)|cellules]] [[eucaryote]]s semble contenir un large excès d'ADN. Chez les [[mammifère]]s, moins de 10 % du génome serait utile à l'expression en protéines ou à la régulation de cette expression.

{| class="wikitable centre"
!style="background:#dadada" | La séquence complète du gène humain HSMG03 codant l'[[exon]] 3 de la [[myoglobine]] (taille : {{unité|1,2 [[Kilobase|kb]]}}), {{nobr|3 milliards}} de ces {{nobr|4 lettres}} forment le génome de l'espèce humaine (''[[Homo sapiens]]'').
|-
|
<small>
        Origine
        1 GGTCCTGGAA TAAAGAGAAG GTAGGAGGAC AACTGACTCC CATCTGGCCC CTGGCTTGTC
       61 CCACCCTGGT GACCATTTTC TCTCCTCACC CTCCCTGCAG TTCATCTCGG AATGCATCAT
      121 CCAGGTTCTG CAGAGCAAGC ATCCCGGGGA CTTTGGTGCT GATGCCCAGG GGGCCATGAA
      181 CAAGGCCCTG GAGCTGTTCC GGAAGGACAT GGCCTCCAAC TACAAGGAGC TGGGCTTCCA
      241 GGGCTAGGCC CCTGCCGCTC CCACCCCCAC CCATCTGGGC CCCGGGTTCA AGAGAGAGCG
      301 GGGTCTGATC TCGTGTAGCC ATATAGAGTT TGCTTCTGAG TGTCTGCTTT GTTTAGTAGA
      361 GGTGGGCAGG AGGAGCTGAG GGGCTGGGGC TGGGGTGTTG AAGTTGGCTT TGCATGCCCA
      421 GCGATGCGCC TCCCTGTGGG ATGTCATCAC CCTGGGAACC GGGAGTGCCC TTGGCTCACT
      481 GTGTTCTGCA TGGTTTGGAT CTGAATTAAT TGTCCTTTCT TCTAAATCCC AACCGAACTT
      541 CTTCCAACCT CCAAACTGGC TGTAACCCCA AATCCAAGCC ATTAACTACA CCTGACAGTA
      601 GCAATTGTCT GATTAATCAC TGGCCCCTTG AAGACAGCAG AATGTCCCTT TGCAATGAGG
      661 AGGAGATCTG GGCTGGGCGG GCCAGCTGGG GAAGCATTTG ACTATCTGGA ACTTGTGTGT
      721 GCCTCCTCAG GTATGGCAGT GACTCACCTG GTTTTAATAA AACAACCTGC AACATCTCAG
      781 TTTCTGCCTG GCATTTTTCA TCTCCTAGAG TAAATGATGC CCCCACCAGC ACCAGCATCA
      841 AGGAAGAAAT GGGAGGAAGG CAGACCCTGG GCTTGTGTGT GCAGAGAGCC TCAGGAAAGA
      901 GGAGAAGGGG AGGAGGAAAG GCAGGAGGGT GAGAGGGACA GGAGCCCACC CTCCCTGGGC
      961 CACCGCTCAG AGGCAGGCCC AGTGCAGGGC ATGGGGAAAT GGAAGGGACA GGCTTGGCCC
     1021 CAGCCTTGGG AGCACCTTCT CTTCGGGGGA GGTGGGAGGC AGCGAACAGA CCTCTGCAAT
     1081 ACGAGGAGAG AGTGACAGGT GCGCCAGGCT GTGGGAACCC AGAGGAGAGG GGAAGCCATC
     1141 ATCATCATGG CTGCAATACC TTCAGTAACG TGGGAAGGTC ACCCTGCTAG TAAGTGGCAG
     1201 AGCTGGGACT CAAACTATGG CCTGGA </small>

(d'après Weller {{et al.}}, 1984. EMBO J. 3(2); 439-446)
|}

La taille des [[gène]]s peut varier de quelques centaines à plusieurs dizaines de milliers de [[nucléotide]]s. Cependant même les gènes les plus longs n'utilisent qu'une faible portion de leur [[Séquence (acide nucléique)|séquence]] pour coder l'information nécessaire à l'expression en protéines. Ces régions codantes sont appelées [[exon]]s et les séquences non codantes [[intron]]s. D'une manière générale, plus l'organisme est complexe, plus la quantité et la taille des introns est importante. Ainsi la présence d'introns sur l'ADN d'organismes [[procaryote]]s est extrêmement rare. Certaines régions de l'ADN sont impliquées dans la [[régulation de l'expression des gènes]]. Ces séquences de régulation sont généralement localisées en amont (du côté 5') ou en aval (côté 3') d'un gène et plus rarement à l'intérieur d'introns ou d'exons.

=== Vitamines ===
{{Article détaillé|Vitamine}}
[[Fichier:VitaminC cristals.jpg|vignette|Cristaux de [[vitamine C]].]]

Les [[vitamine]]s (du latin ''vita'', vie) sont des [[Composé organique|composés organiques]] essentiels à la [[vie]], agissant à faibles quantités, pour le développement, l'entretien et le fonctionnement de l'organisme. Nos cellules sont incapables de les synthétiser et elles doivent être apportées par l'[[alimentation]] sous peine d'[[avitaminose]] ; l'excès de vitamines est la [[survitaminose]]. La [[vitamine B1|vitamine B<sub>1</sub>]] ([[thiamine]]) est la première vitamine à avoir été découverte par le japonais [[Umetaro Suzuki]] cherchant à soigner le [[béribéri]] (une maladie due au déficit en [[vitamine B1|vitamine B<small>1</small>]], caractérisée par des atteintes musculaires et neurologiques). Elle fut isolée par [[Kazimierz Funk]] (biochimiste américain d'origine polonaise) en 1912. Aujourd'hui, on connaît {{nobr|13 [[vitamine]]s}} différentes pour l'homme. C'est un ensemble hétérogène du point de vue chimique et physiologique (mode d'action).

Les vitamines se divisent en deux grandes catégories : les vitamines [[hydrosoluble]]s (groupes [[Vitamine B|B]] et [[vitamine C|C]]) et les vitamines [[liposoluble]]s (les groupes [[Vitamine A|A]], [[vitamine D|D]], [[vitamine E|E]], et [[Vitamine K|K]]). Les vitamines hydrosolubles ne peuvent pas franchir la [[membrane cellulaire]] et elle doivent se fixer à un [[Récepteur (biochimie)|récepteur]] pour pénétrer la [[Cellule (biologie)|cellule]]. Elles sont facilement éliminées par les [[rein]]s et la sueur, l'alimentation doit les fournir quotidiennement. Les vitamines liposolubles peuvent facilement traverser la [[membrane cellulaire]]. Leurs récepteurs se trouvent dans la cellule, soit dans le [[cytosol]], soit dans le [[Noyau (biologie)|noyau]]. Elles sont stockées dans le [[tissu adipeux]] et le [[foie]] (d'où le risque de surdosage, surtout pour les vitamines A et D). Certaines vitamines sont des [[Cofacteur (biochimie)|cofacteurs]] nécessaires à l'activité d'[[enzyme]]s (vitamines du [[Vitamine B|groupe B]]), d'autres constituent une réserve de pouvoir [[Réducteur (chimie)|réducteur]] ([[vitamine C]], [[vitamine E|E]]). Les fonctions des autres vitamines restent à élucider.

== Sous-disciplines ==
* Biochimie [[Biologie structurale|structurale]]
* Biochimie métabolique
* Biochimie génétique
* Biochimie fonctionnelle
* Biochimie médicale et clinique

== Biochimie, une science multidisciplinaire ==
[[Fichier:Lab bench.jpg|thumb|Un laboratoire à l'Institut de biochimie de Cologne.]]

Pour mener à bien leurs études, les biochimistes font appel à des techniques et des connaissances issues de nombreuses disciplines scientifiques autres que la [[biologie]], par exemple :

{| class="wikitable centre"
!style="background:#dadada" |Disciplines
!style="background:#dadada" |Quelques applications
|-
|[[Chimie analytique]]
|
Elle utilise notamment les méthodes :
* [[spectroscopie|spectroscopiques]] (pour le [[dosage]] et étude des [[réaction chimique|réactions chimiques]]) ;
* [[centrifugation|gravimétriques]] (séparation par [[Centrifugation analytique|centrifugation]]) ;
* [[radiochimie|radiochimiques]] (préparation des [[radiopharmaceutique|radioligands]]) ;
* [[chromatographie|chromatographiques]] ([[purification des protéines|purification]] et dosage des molécules) ;
* d'[[Électrophorèse des protéines|électrophorèse]] (électrophorèse des protéines).
|-
|[[Synthèse chimique|Chimio-synthèse]]
|
* La synthèse artificielle de [[peptide]]s.
* Les réacteurs [[enzyme|enzymatiques]] (synthèse de métabolites à grande échelle).
|-
|[[Cinétique chimique]]
|
* L'étude des réactions biochimiques ([[métabolisme]]).
* Les propriétés catalytiques des [[enzyme]]s ([[enzymologie]]).
|-
|[[Thermodynamique|Thermochimie]]
|
* L'étude de l'évolution des [[réaction chimique|réactions chimiques]] et des variations de l'énergie emmagasinée dans les biomolécules au cours de ces réactions ([[bioénergétique]]).
* L'étude de l'interaction ligand / [[Récepteur (biochimie)|récepteur]].
* L'étude des mécanismes d'échanges cellulaires ([[Diffusion de la matière|diffusion]], [[osmose]]).
|-
|[[Physique]]
|
La [[biologie structurale]] qui a pour objet la détermination de [[structure des protéines|structure]] des macromolécules utilise des techniques physiques :
* la [[microscope électronique|microscopie électronique]] ;
* la [[cristallographie]] ;
* la [[Cristallographie aux rayons X|diffraction des rayons X]] ;
* la [[résonance magnétique nucléaire]] (RMN).
|-
|[[Informatique]]
|
Appliquée à la biologie (également appelée la [[bio-informatique]]), pour l'analyse de [[Séquence (acide nucléique)|séquences nucléotidiques]] ou d'[[Acide aminé|acides aminés]] :
* la recherche de séquences dans les banques de données [[génome|génomiques]] ;
* les alignements et comparaison de séquences, la [[Phylogénétique|phylogénie moléculaire]] ;
* la modélisation 3D des [[protéine]]s.
|}

== Histoire ==
{{Article détaillé|Histoire de la biologie}}
[[Fichier:Justus von Liebig.jpg|thumb|150px|[[Justus von Liebig]].]]
[[Fichier:Louis Pasteur.jpg|thumb|150px|[[Louis Pasteur]].]]
[[Fichier:Melvin Calvin.jpg|thumb|150px|[[Melvin Calvin]].]]

L'idée que l'activité de la « matière vivante » provienne de réactions chimiques est relativement ancienne ([[René-Antoine Ferchault de Réaumur|Réaumur]], [[Lazzaro Spallanzani|Spallanzani]], etc.). La synthèse de l'[[urée]], réalisée en 1828 par le chimiste allemand [[Friedrich Wöhler]], en sera une des confirmations les plus décisives réalisées au {{XIXe siècle}}. Avant cette date, on considérait que la substance présente dans les organismes présentait des particularités propres au vivant (théorie du [[vitalisme]] ou des [[humeur]]s héritée des Grecs anciens [[Aristote]], [[Gallien]] ou [[Hippocrate]]).

Un autre Allemand, [[Justus von Liebig]] sera le promoteur d'une nouvelle science, la biochimie, qui sera un domaine d'illustration pour plusieurs de ses compatriotes jusqu'à la [[Seconde Guerre mondiale|seconde guerre mondiale]]. Parmi les plus célèbres on retiendra [[Hermann Emil Fischer]] (la célèbre projection de Fischer des glucides), [[Eduard Buchner]] (biochimie de la fermentation) et [[Richard Willstätter]] (mécanisme des réactions enzymatiques).

Dès lors l'exploration de la [[cellule (biologie)|cellule]] connaît un nouvel essor mais on s'intéressera plus particulièrement à ses constituants chimiques et à la façon dont ils réagissent entre eux afin de réaliser un [[métabolisme]] au niveau cellulaire. Après les travaux de [[Louis Pasteur]], la recherche va se porter dans les substances intervenant dans les [[fermentation]]s et les [[digestion]]s (les ferments solubles). [[Antoine Béchamp]] les nommera en 1864 « zymases » mais on préfèrera utiliser le nom d'[[enzyme]]s introduit dès 1878 par [[Wilhelm Kühne]].

Les autres composants attirant l'attention sont des molécules « albuminoïdes » nommées [[protéine]]s depuis 1838. Celles-ci sont considérées comme des agrégats de petites molécules à l'origine de l'[[colloïde|état colloïdal]] du [[hyaloplasme]] de la cellule. Selon [[Friedrich Engels]], elles sont la manifestation même de la vie (''Dialectique de la nature'', 1835) ; cela suscite dès lors une attitude vitaliste qui en France sera défendue par [[Émile Duclaux]]. [[Marcellin Berthelot]] permet une avancée majeure en décrivant le fonctionnement de l'[[invertase]] : dès 1860, il décrit la façon dont l'[[hydrolyse]] de liaisons glucidiques est catalysée par ce [[invertase|glucose hydrolase]]. Dès 1920, une autre interprétation s'impose avec la mise en évidence de la nature moléculaire des protéines par [[Hermann Staudinger]]. Ce nouveau statut est accompagné de caractéristiques structurales qui conduisent à de nouvelles interprétations fonctionnelles, certaines protéines pouvant être des enzymes, comme [[Victor Henri]] l'avait pressenti dès 1903.

[[Otto Heinrich Warburg|Otto Warburg]] met en place la chimie cellulaire et met le microrespiromètre à la disposition des chercheurs. Cet appareil va aider le Hongrois [[Albert Szent-Györgyi]] puis l'Allemand [[Hans Adolf Krebs]] à élucider le mécanisme de la [[respiration cellulaire]]. Il est démontré alors que le gaz carbonique produit à cette occasion est le résultat d'une série de réactions biochimiques effectuées à l'aide d'enzymes spécifiques, le [[cycle de Krebs]]. On établit aussi que toutes les cellules tirent leur énergie d'une même molécule, l'adénosine triphosphate ou [[Adénosine triphosphate|ATP]], découverte en 1929 par [[Karl Lohmann]].

Au début des années 1940, [[Albert Claude]] montre que la synthèse de l'ATP se déroule au niveau de la membrane interne des [[mitochondrie]]s. Dans le même temps, le Britannique [[Peter Mitchell]] explique le mécanisme de cette réaction, qui s'accompagne de formation d'eau.

L'étude des [[thylakoïde]]s dans les [[chloroplaste]]s des végétaux [[chlorophylle|chlorophylliens]] permet de comprendre progressivement le mécanisme de la photosynthèse. En 1932, [[Robert Emerson]] reconnaît une phase lumineuse et une phase obscure et en 1937 [[Archibald Vivian Hill]] démontre que la production d'oxygène caractéristique de la [[photosynthèse]] résulte de la [[photolyse]] (décomposition chimique par la lumière) de l'eau. Enfin à partir de 1947, [[Melvin Calvin]] décrit la fabrication des substances carbonées à partir du [[dioxyde de carbone]] absorbé, c'est le [[cycle de Calvin]].

En 1951, [[Erwin Chargaff]] montre que la molécule d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]], connue depuis 1869, est essentiellement présente au niveau des [[chromosome]]s. On remarque aussi qu'il y a autant d'[[adénine]] que de [[thymine]], de [[guanine]] que de [[cytosine]]. Le jeune [[James Dewey Watson]] et [[Francis Harry Compton Crick]] vont publier la structure en double hélice de l'ADN dans la revue ''Nature'' le {{date-|25 avril 1953}}. Ils se basent sur les images en [[Cristallographie aux rayons X|diffraction des rayons X]] obtenues par [[Maurice Wilkins]] et [[Rosalind Elsie Franklin]].

Toutes ces découvertes sont le prélude à une meilleure compréhension moléculaire de la vie et à de nombreuses autres avancées médicales et biologiques.

=== Apparition des techniques de biochimie ===
C'est en 1929 que [[Theodor Svedberg]] a l'idée de soumettre le matériel cellulaire à une [[centrifugation]] poussée (ultracentrifugation) afin d'isoler les différents constituants des cellules. En 1906, le botaniste [[Mikhail Semenovich Tswett|Mikhaïl Tswett]] met au point la [[chromatographie]], technique permettant de séparer les biomolécules. La technique d'[[électrophorèse]] a été développée en 1930 par [[Arne Tiselius|Arne Wilhelm Tiselius]], elle permet la séparation des biomolécules chargées sous l'effet d'un [[champ électrique]]. Le biochimiste britannique [[Frederick Sanger]] développa en 1955 une nouvelle méthode pour analyser la structure moléculaire des protéines ([[Séquençage des protéines|séquence d'acides aminés]]) et montra qu'une molécule d'[[insuline]] contenait deux chaînes peptidiques, reliées ensemble par deux [[Pont disulfure|ponts disulfure]].

<gallery>
Colortest.jpg|[[Colonne de chromatographie|Colonnes de chromatographie]] (1950).
Gelelektrophoreseapparatur.jpg|[[Électrophorèse sur gel]] (2004).
</gallery>

== Notes et références ==
{{Références}}

== Voir aussi ==
{{Autres projets
|commons=Category:Biochemistry
|wiktionary=biochimie
|wikiversity=Catégorie:Biochimie
|wikibooks=Biochimie
}}

=== Bibliographie ===
* [[Philippe de La Cotardière]], ''Histoire des sciences de l'antiquité à nos jours'', Tallandier, 2004 {{ISBN|978-2-84734-052-5}}
* Lubert Stryer, Jeremy Mark Berg, John L. Tymoczko (trad. Serge Weinman), ''Biochimie'', éditions Flammarion, {{coll.|Médecine-Sciences}}, 2003, {{5e}}{{éd.}} {{ISBN|978-2-257-17116-0}}
* {{Ouvrage|langue=fr|langue originale=en|auteur1=Peter N. Campbell|auteur2=Anthony D. Smith|titre=Biochimie illustrée|titre original=Biochemistry illustrated|éditeur=éditions Maloine|collection=Sciences fondamentales|lieu=Paris|année=2002|numéro d'édition=4|pages totales=374|pages=374|isbn=2-224-02713-3}}

=== Articles connexes ===
* [[Biochimie clinique]]
* [[Biophysique]]
* [[Écomone]]
* [[Biochimies hypothétiques]]
* [[Liste d'abréviations de biologie cellulaire et moléculaire]]

=== Liens externes ===
{{Liens}}

{{Palette|Branches de la biologie|Branches de la chimie}}
{{Portail|Biologie|Chimie|Biochimie|Biologie cellulaire et moléculaire}}

[[Catégorie:Biochimie|*]]
[[Catégorie:Discipline de la chimie]]