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{{ébauche|biologie}}
[[File:Osmia fg01.jpg|thumb|En tant que pollinisateur, {{Latin|[[Osmia cornuta]]}} est responsable de la reproduction d'un grand nombre de [[Angiosperme|plantes à fleur]]. Elle peut être considérée comme une espèce clé de voûte.]]

Une '''espèce clé de voûte''' est « une [[espèce]] qui a un effet important et disproportionné par rapport à son abondance » sur la stabilité et la [[diversité spécifique]] d'une [[communauté]]<ref name=":1">{{Article|langue=en|prénom1=Mary E.|nom1=Power|prénom2=David|nom2=Tilman|prénom3=James A.|nom3=Estes|prénom4=Bruce A.|nom4=Menge|titre=Challenges in the Quest for Keystones|périodique=[[BioScience]]|volume=46|numéro=8|pages=609–620|date=1996-09|doi=10.2307/1312990|lire en ligne=https://academic.oup.com/bioscience/article-lookup/doi/10.2307/1312990|consulté le=2022-12-04}}</ref>. Le caractère clé de voûte d'une espèce n'est pas intrinsèque. En effet, le rôle d'une espèce au sein d'une communauté dépend des conditions [[Facteur biotique|biotiques]] et [[Facteur abiotique|abiotiques]] du milieu dans lequel elle se trouve<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":7">{{Article|langue=en|prénom1=Maria|nom1=Christianou|prénom2=Bo|nom2=Ebenman|titre=Keystone species and vulnerable species in ecological communities: strong or weak interactors?|périodique=Journal of Theoretical Biology|volume=235|numéro=1|date=2005-07|doi=10.1016/j.jtbi.2004.12.022|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022519305000020|consulté le=2022-12-04|pages=95–103}}</ref>.

Ce concept a été introduit pour la première fois par {{lien|langue=en|trad=Robert T. Paine (zoologist)|fr=Robert T. Paine (zoologiste)|texte=Robert T. Paine}} dans son article « {{Anglais|A note on trophic Complexity and Community stability}} », publié en 1969<ref name=":2">{{Article|langue=en|prénom1=R. T.|nom1=Paine|titre=A Note on Trophic Complexity and Community Stability|périodique=The American Naturalist|volume=103|numéro=929|date=1969-01|issn=0003-0147|issn2=1537-5323|doi=10.1086/282586|lire en ligne=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/282586|consulté le=2022-12-04|pages=91–93}}</ref>. Cet article fait suite à des expériences qu'il a menées, en 1963, sur des communautés de zones rocheuses intertidales dont la diversité spécifique et la structure du [[réseau trophique]] sont maintenues grâce à la présence de prédateurs dominants qui jouent le rôle espèces clé de voûte<ref name=":2" />{{,}}<ref name=":4">{{Article|langue=en|prénom1=James A.|nom1=Estes|prénom2=Paul K.|nom2=Dayton|prénom3=Peter|nom3=Kareiva|prénom4=Simon A.|nom4=Levin|titre=A keystone ecologist: Robert Treat Paine, 1933-2016|périodique=Ecology|volume=97|numéro=11|date=2016-11|doi=10.1002/ecy.1572|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ecy.1572|consulté le=2022-12-04|pages=2905–2909}}</ref>.

Le terme « clé de voûte » est une [[métaphore]]. En effet, ces espèces joueraient un rôle analogue à la [[Clé de voûte (architecture)|clé de voûte]], pierre placée au sommet d'un arc ou d'une voûte qui permet de maintenir la structure d'un édifice, et donc ici de l'[[écosystème]]<ref name=":2" />. Comme pour un édifice, la perte de la clé de voûte entraînerait une dégradation importante de l'écosystème avec notamment des modifications des effectifs des [[population]]s de la communauté ainsi qu’une chute de la diversité spécifique. Les espèces clé de voûte peuvent exercer leurs effets par plusieurs types de mécanismes : interactions trophiques, [[Compétition (biologie)|compétition]], [[Mutualisme (biologie)|mutualisme]], [[parasitisme]] ou modification de l'environnement<ref name=":1" />. 

Ce concept est remis en question en raison du caractère ambigu de sa définition<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":3" />.

== Concept d'espèce clé de voûte ==

=== À l'origine du concept, Robert T. Paine ===
{{lien|langue=en|trad=Robert T. Paine (zoologist)|fr=Robert T. Paine (zoologiste)|texte=Robert T. Paine}} (1933-2016) est un des écologues les plus marquants du {{S-|XX}} avec notamment la mise au point des concepts d’espèces clé de voûte et de [[cascade trophique]]. Influencé par les travaux d’autres chercheurs en [[écologie]] comme Nelson Hairston et [[George Evelyn Hutchinson]], il élabore l’idée d’un lien entre contrôle {{Anglais|top-down}} des [[communauté]]s, c’est-à-dire la régulation des effectifs des [[population]]s d’une communauté par les niveaux trophiques supérieurs, et la [[diversité spécifique]] de cette communauté<ref name=":4" />. En juin 1963, il réalise une expérience à Mukkaw Bay, située le long des côtes de l’[[Washington (État)|État de Washington]] : il retire les étoiles de mer {{Latin|[[Pisaster ochraceus]]}} de communautés d’une [[estran|zone intertidale]] rocheuse où cette espèce occupe le rôle de [[Prédation|prédateur]] dominant. Son objectif est de mesurer les conséquences du retrait des prédateurs dominants sur la diversité spécifique des [[écosystème]]s<ref name=":4" />{{,}}<ref name=":2" />. La publication de ses recherches en 1966 marque un tournant dans l'écologie moderne. En effet, alors que l’hypothèse dominante dans les années 1960 postulait que la diversité spécifique des communautés était maintenue par des interactions de [[Compétition (biologie)|compétition]] entre [[espèce]]s<ref name=":4" />, R.T. Paine montre que, en l’absence du prédateur dominant, la diversité spécifique est fortement réduite et que la structure des communautés est profondément modifiée<ref name=":8">{{Article|langue=en|prénom1=Robert T.|nom1=Paine|titre=Food Web Complexity and Species Diversity|périodique=The American Naturalist|volume=100|numéro=910|date=1966-01|issn=0003-0147|issn2=1537-5323|doi=10.1086/282400|lire en ligne=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/282400|consulté le=2022-12-04|pages=65–75}}</ref>. Autre exemple de ce phénomène : après l'extinction locale de son prédateur direct à cause de l’activité humaine, l’étoile de mer {{Latin|[[Acanthaster planci]]}}, prédateur des [[Récif corallien|récifs coralliens]] tropicaux, a vu sa population croître provoquant une destruction rapide de la [[Grande Barrière de corail]]<ref name=":2" />.

À partir de ces deux cas d'études, Robert T. Paine élabore le concept d’espèce clé de voûte<ref name=":2" />. Dans son article {{Anglais|A note on trophic complexity and community stability}}, publié en 1969, il définit ces espèces comme « les [[Clé de voûte (architecture)|clés de voûte]] de la structure, de l’intégrité et de la persistance dans le temps de la communauté ». Ainsi « la stabilité des communautés est déterminée par les activités et la présence des espèces clé de voûte »<ref name=":2" />. Pour lui, elles sont des prédateurs généralistes qui présentent une préférence pour des [[proie]]s compétitivement dominantes, capables de monopoliser des ressources nécessaires à d’autres espèces de l'[[écosystème]] (Paine, 1969). Lorsque le prédateur dominant disparait, ses proies les plus compétitives prolifèrent et excluent par compétition les autre espèces de l'écosystème<ref name=":8" />{{,}}<ref name=":10">{{Article|langue=en|prénom1=James E.|nom1=Estes|prénom2=Norman S.|nom2=Smith|prénom3=John F.|nom3=Palmisano|titre=Sea Otter Predation and Community Organization in the Western Aleutian Islands, Alaska|périodique=[[Ecology]]|volume=59|numéro=4|pages=822–833|date=1978-07|doi=10.2307/1938786|lire en ligne=http://doi.wiley.com/10.2307/1938786|consulté le=2022-12-04}}</ref>.

=== Évolution du concept ===
Après son introduction par Robert T. Paine, le concept d’espèce clé de voûte a été amplement repris dans la littérature scientifique et utilisé pour désigner une telle diversité d'[[espèce]]s que sa pertinence a été remise en question<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":4" />. En réponse, Power et al. ont proposé en 1996 une redéfinition du concept d’espèce clé de voûte comme « une espèce dont l’effet est important et disproportionné relativement à son abondance », accompagné d'un indicateur de mesure<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":4" />. C’est la définition communément reconnue dans la communauté scientifique actuellement. D’autres définitions d’une espèce clé de voûte ont été proposées, comme celle d’une espèce dont l’[[Extinction des espèces|extinction]] entraîne un nombre important d'extinctions secondaires, menant à l’effondrement d’un [[écosystème]]<ref name=":7" />. Depuis l’article de R. T. Paine de 1966, de nombreuses autres espèces clé de voûte, selon la définition de Power et al., ont été recensées<ref name=":1" />. Ces espèces ne sont pas forcément des [[Prédation|prédateurs]] dominants, elles peuvent se trouver à n’importe quel niveau du [[réseau trophique]] et exercer leur rôle clé de voûte en tant que prédateur, [[herbivore]] ou [[Ressource naturelle|ressource]]. Dans ce dernier cas, on parle de ressource clé de voûte<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":7" />{{,}}<ref name=":3" />{{,}}<ref name=":9" />. De plus, les espèces clé de voûte peuvent agir sur leur [[communauté]] par le biais d’autres types d’interactions interspécifiques que celles qui s’établissent au sein des réseaux trophiques.  Par exemple, des interactions de [[Mutualisme (biologie)|mutualisme]], de [[Compétition (biologie)|compétition]], de [[pollinisation]] ou de [[parasitisme]]<ref name=":1" />. Les espèces clé de voûte peuvent aussi agir en modifiant la structure physique de leur [[Facteur biotique|environnement biotique]] ou [[Facteur abiotique|abiotique]] modulant ainsi la disponibilité des ressources pour les autres espèces de la [[communauté]]<ref name=":3" />{{,}}<ref>{{Ouvrage|prénom1=Fred B.|nom1=Samson|prénom2=Fritz L.|nom2=Knopf|titre=Ecosystem management : selected readings|éditeur=Springer|date=1996|isbn=978-1-4612-4018-1|isbn2=1-4612-4018-2|oclc=682009352|lire en ligne=https://www.worldcat.org/oclc/682009352|consulté le=2022-12-04}}</ref>. On appelle ces espèces des [[Espèce ingénieur|espèces ingénieures]]. Il est également important de souligner que l’effet clé de voûte d’une espèce est contexte-dépendant : la même espèce pourra jouer le rôle d’une clé de voûte dans un certain écosystème et un rôle minime dans le maintien de la stabilité d’un autre<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":7" />.

=== Limites et critiques du concept ===
La définition ambiguë du concept d'[[espèce]]s clé de voûte a mené certains [[Écologie|écologues]] à l'abandonner<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":3" />. Plusieurs problèmes majeurs ont en effet été soulevés. Les paramètres (ainsi que leurs limites spatio-temporelles ou même taxonomiques) à prendre en compte ne sont pas définies naturellement, ce qui pose des questions pratiques relatives aux méthodes d’identification de ces espèces<ref name=":3" />. Par ailleurs, l’effet d'une espèce sur la stabilité d’un [[écosystème]] ne peut être réellement établi qu'un fois celle-ci en a été retirée et en comparant l’effet de sa disparition à l’effet de la disparition d’autres espèces au sein du même écosystème<ref name=":7" />{{,}}<ref name=":3" />. Cela complique les prises de décision pour les mesures de [[Conservation de la nature|conservation]]. De plus, le caractère clé de voûte étant dépendant du contexte, on ne peut pas attribuer ce statut à une espèce que pour un milieu spécifique<ref name=":1" />{{,}}<ref name=":7" />.

Au-delà des espèces, la notion d’effet clé de voûte peut s’étendre aux interactions entre deux espèces si celles-ci sont essentielles pour la communauté. On parle d’interaction clé de voûte<ref name=":6" />.

== Types d'espèces clés de voûte ==

=== Prédation clé de voûte ===

==== Mécanismes de la prédation clé de voûte ====
Selon le modèle mécaniste de Tilman, lorsqu’un ensemble d'[[espèce]]s entre en [[Compétition (biologie)|compétition]] pour l’accès à une [[Ressource naturelle|ressource]], l’espèce la plus compétitrice pour la ressource peut exclure par compétition toutes les autres espèces. En effet, la population de l’espèce la plus compétitive va croître jusqu’à ce qu’elle ait réduit le niveau de la ressource dans l’environnement à la quantité nécessaire et suffisante pour maintenir l'effectif de sa population. Cependant, les autres espèces, moins compétitives, ne peuvent pas se maintenir pour le même niveau de ressources et s’éteignent localement. La prédation clé de voûte correspond à une pression de [[prédation]] exercée par le prédateur clé de voûte, sur un compétiteur dominant de [[niveau trophique]] inférieur. Cette espèce est ainsi régulée, ce qui l'empêche d’atteindre un niveau d’abondance trop important qui aurait pour effet de restreindre l’accès aux ressources des autres espèces moins compétitives, et de provoquer éventuellement leur [[Extinction des espèces|extinction]] par exclusion compétitive. Elle permet donc le maintien de la diversité dans les communautés en régulant les populations de compétiteurs dominants<ref name=":8" />{{,}}<ref name=":2" />{{,}}<ref name=":10" />.

==== Étoiles de mer dans les zones rocheuses intertidales de Mukkaw Bay ====
[[Fichier:Capture d’écran 2022-12-04 à 23.05.33.png|vignette|375x375px|Figure 1 - Communauté de la zone intertidale de Mukkaw Bay étudiée par Paine, figure inspirée de l'article de Paine, 1966]]
Dans la [[Estran|zone intertidale]] rocheuse de Mukkaw Bay, les [[communauté]]s sont composées de trois [[Niveau trophique|niveaux trophiques]] avec un [[Prédation|prédateur]] dominant, l’étoile de mer {{Latin|[[Pisaster ochraceus]]}}'','' un prédateur intermédiaire, l’[[escargot]] {{Latin|Thais emarginata}} et des [[proie]]s : deux espèces de [[Chitonidae|chitons]], deux espèces de [[patelle]]s, une espèce de moules {{Latin|[[Mytilus]]}}, la Balane à cou d’oie ''Mitella'' et trois espèces de [[Balanomorpha|balanes]] dont {{Latin|Balanus glandula}} (Figure 1). En juin 1963, R. T. Paine retire le prédateur dominant {{Latin|[[Pisaster ochraceus]]}} sur une certaine portion de côte. Au bout de trois mois, il constate que les balanes occupent jusqu’à 60 à 80% de la surface disponible, beaucoup plus que dans les parcelles témoins. Un an après le début de l’expérience, la moule ''[[Mytilus californianus]]'' occupe la majorité de l’espace. L’absence de ''Pisaster ochraceus'' a donc engendré la prolifération des moules, meilleures compétitrices pour l'espace, conduisant à une forte diminution de l’abondance des autres espèces et à l‘exclusion compétitive de sept d’entre elles. Une autre communauté étudiée au [[Costa Rica]] par R. T. Paine, dépourvue de prédateur de niveau supérieur, a naturellement un faible niveau de diversité<ref name=":8" />.

==== Loutres de mer dans les îles Aléoutiennes du sud-ouest de l’Alaska ====
Des populations de [[Loutre de mer|loutres de mer]] vivent traditionnellement dans les [[îles Aléoutiennes]] au sud-ouest de l'[[Alaska]]. La [[surexploitation]] pour leur fourrure dont ces loutres sont victimes entre les années 1741 à 1911 par les colons européens mène les populations au bord de l'extinction. Par la suite, leurs effectifs augmentent aux abords de certaines îles de l’archipel<ref name=":10" />. Ces [[écosystème]]s des zones littorales sont caractérisés par la présence de loutres de mer, un [[Prédation|prédateur]] dominant qui se nourrit de [[Poisson|poissons]] mais surtout d’une diversité d’[[Invertébré|invertébrés]] marins [[Benthos|épibenthiques]] et notamment d’[[Echinoidea|oursins de mer]]. Une forêt d’algues composée majoritairement de [[Laminaria|laminaires]] {{Latin|Laminaria spp}}''.'' fournit protection et ressources nutritives aux [[invertébré]]s épibenthiques et aux [[poisson]]s. Cet [[État alternatif stable|état stable]] de l’[[écosystème]] est maintenu par la [[prédation]] clé de voûte exercée par les [[Loutre de mer|loutres de mer]] sur les [[Echinoidea|oursins]] de mer. En effet, en absence de [[Loutre de mer|loutres de mer]], les [[Echinoidea|oursins]] de mer, compétiteurs dominants pour l’accès aux [[Algue|algues]] en tant que ressource nutritive et dont les effectifs ne sont plus régulés, vont proliférer. Ils vont soumettre les [[Laminaire (algue)|laminaires]] à une pression d’[[Herbivore|herbivorie]] intense jusqu’à leur disparition. Les populations d’[[Echinoidea|oursins]] sont alors régulées par la [[Compétition (biologie)|compétition]] pour la nourriture, alors que les autres invertébrés marins n’arrivent pas à se maintenir dans le milieu faute de ressources alimentaires suffisantes. Les [[Poisson|poissons]], auparavant protégés par la forêt de [[Laminaria|laminaires]], disparaissent également<ref name=":10" />.

=== Ressources clé de voûte ===
Une ressource clé de voûte dans un environnement permet la survie des espèces d’[[herbivore]]s ou de [[Prédation|prédateurs]] qui la consomment. Elle permet le maintien d'autres [[proie]]s dans le milieu en partageant la pression de prédation qu'elles ne pourraient pas supporter seules. Les plantes ressources clé de voûte par exemple apportent des ressources nutritives nécessaires à un certain nombre d’espèces quand la disponibilité en ressources dans l’environnement est au plus bas <ref name=":9">{{Article|langue=en|prénom1=Zoë|nom1=Diaz-Martin|prénom2=Varun|nom2=Swamy|prénom3=John|nom3=Terborgh|prénom4=Patricia|nom4=Alvarez-Loayza|titre=Identifying keystone plant resources in an Amazonian forest using a long-term fruit-fall record|périodique=Journal of Tropical Ecology|volume=30|numéro=4|date=2014-07|issn=0266-4674|issn2=1469-7831|doi=10.1017/S0266467414000248|lire en ligne=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0266467414000248/type/journal_article|consulté le=2022-12-04|pages=291–301}}</ref>{{,}}<ref name=":14">{{Ouvrage|auteur1=R. Barbault|titre=Écologie générale - 6e éd. - Structure et fonctionnement de la biosphère|éditeur=[[Éditions Dunod]]|date=2021|pages totales=400|isbn=9782100830572}}</ref>

=== Relations mutualistes ===
Une relation [[Mutualisme (biologie)|mutualiste]] clé de voûte permet le maintien dans le milieu des deux espèces qui entretiennent la relation de mutualisme et de toutes les autres espèces qui dépendent d'elles. C’est par exemple le cas des [[insecte]]s [[pollinisateur]]s et des [[Angiosperme|plantes à fleurs]]. En effet, la [[diversité spécifique]] des plantes à fleur permet le maintien de la diversité des pollinisateurs et des plantes à fleurs dont beaucoup d’autres espèces dépendent<ref name=":14" />.

=== Espèces ingénieures ===

==== Définition d'une espèce ingénieure ====
Le terme d'[[Espèce ingénieur|espèce ingénieure]] est défini pour la première fois par Jones et al. en 1994 comme une espèce qui module directement ou indirectement la disponibilité des ressources pour d'autres espèces, en modifiant l'état de physique [[Facteur biotique|biotique]] ou [[Facteur abiotique|abiotique]] de leur environnement. De ce fait, les espèces ingénieures assurent un rôle de modification, de maintien et de création d'[[Habitat (écologie)|habitats]], ce qui permet à d’autres espèces de s’installer et de persister dans le milieu. Les ingénieurs allogéniques modifient leur environnement en transformant la matière, alors que ingénieurs autogéniques le font par l'intermédiaire direct de leur corps. Jones et al. soutiennent qu’il y a rarement un effet clé de voûte sans ingénierie écologique et que la quasi-totalité des habitats terrestres sont liés à une ou plusieurs espèces ingénieures. Il est également important de noter que toutes les espèces ingénieures ne sont pas clé de voûte car toutes n’ont pas un effet positif sur le maintien de la stabilité des [[écosystème]]s<ref name=":12">{{Chapitre|langue=en|prénom1=Clive G.|nom1=Jones|prénom2=John H.|nom2=Lawton|prénom3=Moshe|nom3=Shachak|titre chapitre=Organisms as Ecosystem Engineers|titre ouvrage=Ecosystem Management|éditeur=Springer New York|date=1994|isbn=978-0-387-94667-2|doi=10.1007/978-1-4612-4018-1_14|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/978-1-4612-4018-1_14|consulté le=2022-12-04|passage=130–147}}</ref> .

==== Exemples d'espèces ingénieures ====
[[Fichier:Sphyrapicus nuchalis1.jpg|vignette|[[Pic à nuque rouge]]]]
Dans le Colorado, le [[pic à nuque rouge]] occupe un double rôle d’[[Espèce ingénieur|espèce ingénieure]]. Il perce des trous dans les [[tremble]]s qui permettent aux hirondelles d’y mettre leur nid. De plus, il perfore les [[saule]]s pour se nourrir, ce qui rend leur [[sève]] disponible pour différents [[oiseau]]x, [[mammifère]]s et [[insecte]]s. Ainsi, à travers ses activités qui modifient l’environnement, le pic à nuque rouge facilite l'accès à différentes [[Ressource naturelle|ressources]] pour plusieurs [[espèce]]s<ref name=":12" />.

Beaucoup d'[[arbre]]s sont également considérés comme des espèces clé de voûte ingénieures de par leurs impacts sur le milieu : régulation de la [[température]], des flux ou des ressources. Ils permettent de fournir des ressources à un grand nombre d'espèces et ainsi de maintenir la diversité dans leur milieu<ref name=":12" />.

==== Le cas des grands mammifères ====
Les [[mammifère]]s se distinguent souvent des autres organismes par une taille corporelle très importante. C’est ce qui leur permet d’impacter la structure physique des [[écosystème]]s. Cependant, selon A.R.E. Sinclair, leurs effets vont bien plus loin que ceux de simples [[Espèce ingénieur|ingénieurs de l’écosystème]]. Il les décrit comme des {{Anglais|ecological landscapers}}, {{En français|architectes écologiques}}. Dans la plupart des [[biome]]s terrestres où ils sont présents, les grands mammifères [[herbivore]]s altèrent la [[succession écologique]] produisant des effets comparables à celui des feux dans les [[savane]]s et maintenant un état de [[Climax (écologie)|climax]] spécifique des [[communautés végétales]]. Par leurs [[Matière fécale|fèces]] et leurs [[urine]]s, les mammifères [[Fertilisation|fertilisent]] les sols et enrichissent de cette manière la [[végétation]] en [[Nutriment|nutriments]] et en [[Protéine|protéines]], ce qui accélère le cycle des [[Nutriment|nutriments]] dans tout l'écosystème<ref name=":3" />.

=== Espèces taille de guêpe ({{En anglais|wasp-waist species}}) ===

==== Définition ====
La notion d’écosystème « [[taille de guêpe]] » a été proposée par Rice<ref name=":11">{{Article|langue=en|auteur1=Rice J.|titre=Food web theory, marine food webs, and what climate change may do to northern marine fish populations|périodique=Beamish, R.J. (Ed.)|date=1995}}</ref> en 1995 pour caractériser des communautés dans lesquelles les [[Niveau trophique|niveaux trophiques]] intermédiaires sont occupés par une ou quelques espèces seulement, tandis que les niveaux trophiques supérieurs et inférieurs sont occupés par une grande diversité d'espèces<ref name=":11" />. Autrement dit, c’est un système dont le [[niveau trophique]] intermédiaire est plus “étroit“ (Fig 2.A). Comme son nom l’indique, le terme taille de guêpe fait référence à la morphologie de la guêpe et plus précisément à son [[Pétiole (anatomie des insectes)|pétiole]], qui est l’étroite jointure entre son thorax et son abdomen.

Cet étranglement du [[réseau trophique]] fait de ces espèces peu nombreuses qui occupent le niveau intermédiaire, des espèces au rôle très important dans la communauté. On les appelle espèces taille de guêpe, et leurs importances fonctionnelles font d’elles des espèces clé de voûte.
[[Fichier:Réseau trophique, écosystème taille de guêpe, modèle simplifié - Victor Quilichini.png|vignette|331x331px|Figure 2 - Ces schémas représentent de manière simplifiée la notion de réseau trophique taille de guêpe (wasp-waist ecosystem). La largeur du point représentant l'espèce taille de guêpe (B) permet de mettre en avant la grande abondance (grand nombre d'individus) de l'espèce dans l'écosystème.]] 

En abordant cette structure d’un point de vue de l’[[écologie fonctionnelle]] - c'est-à-dire en étudiant les flux d’énergie au sein du [[réseau trophique]] -, on observe que ces derniers ont un nombre limité de trajectoires possibles pour se répandre de bas en haut dans le réseau. En effet, ces flux doivent toujours passer par cet étranglement intermédiaire (Fig 2.A). Théoriquement, cette architecture trophique est risquée puisque la structure d’une communauté tout entière repose sur une petite poignée d’espèces. Ainsi, une perturbation démographique de ces espèces clé de voûte peut théoriquement très vite entraîner une forte perturbation voire un effondrement de la communauté, par la rupture du flux d’énergie entre la base et le sommet du réseau<ref name=":13">{{Article|langue=en|prénom1=Ferenc|nom1=Jordán|prénom2=Wei-Chung|nom2=Liu|prénom3=Timothy|nom3=Wyatt|titre=Topological constraints on the dynamics of wasp-waist ecosystems|périodique=Journal of Marine Systems|volume=57|numéro=3-4|date=2005-09|doi=10.1016/j.jmarsys.2005.05.002|lire en ligne=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S092479630500103X|consulté le=2022-12-04|pages=250–263}}</ref>. Pour ces espèces, c’est donc leur abondance qui contrebalance leur petit nombre (Fig 2.B).

Cependant, si cette abondance est mise à mal, c’est la communauté tout entière qui risque d’être gravement impactée. Or, parmi les [[Écosystème|écosystèmes]] présentant ce type d’architecture, il y a les écosystèmes marins pélagiques dont certaines espèces sont dangereusement exploitées par la pêche pour la consommation humaine.  

==== Exemples d'espèces taille de guêpe ====
On retrouve notamment des écosystèmes taille de guêpe dans les zones d’[[Remontée d'eau|upwelling]] où ces niveaux trophiques intermédiaires sont occupés par des petits poissons pélagiques comme les [[Sardine|sardines]] ou les [[Engraulidae|anchois]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Bankun A. 1996|titre=Patterns in the Ocean: Ocean Processes and Marine Population Dynamics.|lieu=University of California Sea Grant Program.|année=2012|pages totales=346|isbn=978-1477698570}}</ref>, ou encore par certaines espèces de copépodes<ref>{{Lien web |langue=anglais |auteur=Bocher, P., Cherel, Y., Labat, J.-P., Mayzaud, P., Razouls, S., Jouventin, P., |titre=Amphipod-based food web: Themisto gaudichaudii caught in nets and by seabirds in Kerguelen waters, southern Indian Ocean |url=10.3354/meps223261 |doi=10.1093/plankt/24.12.1317 |consulté le=2022-12-04}}</ref>{{,}}<ref>{{Lien web |langue=anglais |auteur=Bocher, P., Cherel, Y., Alonzo, F., Razouls, S., Labat, J.-P., Mayzaud, P., Jouventin, P. |titre=Importance of the large copepod Paraeuchaeta antarctica (Giesbrecht, 1902) in coastal waters and the diet of seabirds at Kerguelen, Southern Ocean. Res. 24, 1317–1333 |url=https://doi.org/10.1093/plankt/24.12.1317 |doi=10.1093/plankt/24.12.1317 |consulté le=2022-12-04}}</ref>.
[[Fichier:Modèle d'un écosystème taille de guêpe.png|vignette|309x309px|Figure 3 : Modèle théorique du réseau trophique d’un écosystème “taille de guêpe“ (Jordán et al. 2005).]]

==== Calcul du degré de taille de guêpe des réseaux trophiques ====
En réalité, les réseaux trophiques sont plus complexes que ceux exposés dans la figure 2. Jordán et al. ont étudié en 2005 divers modèles de réseaux trophiques théoriques, plus ou moins considérés comme taille de guêpe. En calculant l’importance topologique de chaque espèce au sein de ces réseaux, ils ont défini le degré de “taille de guêpe“ de chacun de leur modèle ainsi que le degré de “clé de voûte“ des espèces occupant ces niveaux intermédiaires étroits (Fig. 3)<ref name=":13" />.

== Identifier une espèce clé de voûte ==
Afin de déterminer quelles espèces jouent un rôle clé de voûte, faire des prédictions et définir des priorités de conservation objectives, des indicateurs quantitatifs ont été établis. L'importance d’une espèce est définie par le fait que son extinction (ou sa perturbation) aurait un effet disproportionné sur l'abondance des autres espèces de la communauté, suffisant pour induire des extinctions secondaires : cela peut être estimé par la quantité d’interactions qu’elle entretient au sein du réseau, autrement dit sa connectivité.

L'utilisation du degré D du nombre de voisins d’une espèce, soit le nombre de partenaires d’interactions directes, est une des méthodes les plus simples pour étudier la construction d’un écosystème. Cependant, elle ne prend pas en compte les effets indirects qui peuvent être fondamentaux : ce modèle est donc largement insuffisant pour décrire les dynamiques interspécifiques et déterminer de manière fiable les espèces clé de voûte.

=== Importance topologique ===
Cet indicateur a été développé dans le cadre d’études de réseaux alimentaires et considère les interactions directes et indirectes par cascade trophique via l'introduction d’une variable n qui correspond au nombre d’intermédiaires dans l'interaction entre l’espèce i et l’espèce j<ref name=":0" />.

L’effet ψ<sub>n,i</sub> exercé sur une espèce i par N espèces du réseau au travers de n intermédiaires se calcule comme la somme des effets de chacune de espèces j exercé sur l’espèce i au travers de n intermédiaires tel que : 

<math>\psi_n,_i = \sum_{j=1}^Na_n,_{ij} = 1</math> , avec a <sub>n,ij</sub> l’effet de l’espèce j sur l'espèce i au travers de n intermédiaires.

L’effet σn,i exercé par une espèce i sur N espèces j au travers de n intermédiaire se calcule comme la somme des effets de l’espèce i sur chacune des espèces j au travers de n intermédiaires tel que : 

<math>\sigma_n,_i = \sum_{j=1}^Na_n,_{ji}</math>

L’importance topologique TI correspond à la somme des effets provenant de l'espèce i sur toutes les espèces j dans un rayon de n intermédiaires, moyennée par le nombre maximal n d’intermédiaires considérées : <math>TI_i^n = \frac{\sum_{m=1}^n\sum_{j=1}^Na_m,_{ji}}{n}</math>

On peut caractériser chaque espèce par sa gamme trophique effective pour laquelle on définit seuil t de force d'interaction minimum et une longueur maximal n pour la chaîne d'intermédiaires. Le « chevauchement de champs trophiques » TO<sub>n, ij</sub> correspond au nombre d'interacteurs forts apparaissant dans la gamme effective de i et de j. La somme de toutes les valeurs TO<sub>n,ij</sub>  de l'espèce i pour chaque espèce j nous donne le chevauchement de champ trophique TO<sub>n,t i</sub> pour l’espèce i dans un réseau donné. Soit : 

relTOn, t, i = TOn, t, i/TO n, tmax , la valeur de TO<sub>n, t, i</sub> normalisé par sa valeur maximale 

On peut alors définir deux nouveaux indicateurs renseignant sur l’importance d’une espèce au sein de son écosystème : 

TU<sub>n,t,i</sub> = 1 - relTO<sub>n,t</sub>   la singularité topologique d’une espèce

TF<sub>n, t, i</sub> = TI<sub>n, t, i</sub> + TU<sub>n, t, i</sub>  la fonction trophique d’une espèce 

=== Élasticité et sensibilité des communautés ===
Originellement, les analyses d’élasticité et de sensibilité en écologie étaient utilisées pour identifier l’impact de perturbations des dynamiques démographiques de [[Population|populations]] sur leur survie à long terme. Mais il est aussi possible de s’intéresser à ces mêmes notions pour identifier les espèces clé de voûte au sein de communautés écologiques.

Selon Berg et al. 2011<ref name=":6">{{Article|langue=en|prénom1=Sofia|nom1=Berg|prénom2=Maria|nom2=Christianou|prénom3=Tomas|nom3=Jonsson|prénom4=Bo|nom4=Ebenman|titre=Using sensitivity analysis to identify keystone species and keystone links in size-based food webs|périodique=Oikos|volume=120|numéro=4|date=2011-04|doi=10.1111/j.1600-0706.2010.18864.x|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0706.2010.18864.x|consulté le=2022-12-04|pages=510–519}}</ref>, la notion d’espèce clé de voûte n’a pas de définition précise permettant de définir de manière binaire si, oui ou non, une espèce est dite “clé de voûte“. Il s’agit plutôt d’un degré d’importance fonctionnelle de l’espèce au sein de sa communauté basée sur sa connectivité, sa position trophique et, selon certaines études, sa taille corporelle (Berg et al., 2011). Ces mêmes chercheurs ont proposé de définir une valeur seuil du degré d’importance fonctionnelle au-delà de laquelle l’espèce est considérée comme clé de voûte (Berg et al. 2011).

Pour définir ce degré d’importance fonctionnelle, Berg et al. 2011<ref name=":6" /> proposent d’analyser la sensibilité et l’élasticité de la résilience de la communauté en fonction des changements intrinsèques à chaque espèce. L’espèce qui, pour un petit changement dans ses paramètres écologiques, entraîne un grand changement dans la structure et la résilience de sa communauté est considérée comme une espèce clé de voûte.

Attention : en réalité, tout est plus complexe. Un déséquilibre peut entraîner d’autres rééquilibres au sein de l’écosystème. Une diminution de la force d’une interaction considérée « clé de voûte » entre deux espèces peut résulter en l’augmentation d’une autre.

Application

Dans l’étude de Berg et al. 2011<ref name=":6" />, deux systèmes naturels ont été étudiés pour appuyer leur analyse : les communautés pélagiques de la mer Baltique et du lac Vättern (le deuxième plus grand lac de Suède).

Le réseau trophique de ces deux systèmes est assez simple avec respectivement 9 et {{Nobr|11 espèces}}.

Pour les deux communautés, la sensibilité et l’élasticité des densités à l’équilibres de des populations de chaque espèce, ainsi que la résilience à des changements de leurs taux de mortalité ont été calculées (selon les équations généralisées de [[:en:Lotka–Volterra_equations|Lotka Volterra]]). Pour calculer ces densités, on étudie en réalité les dynamiques des biomasses de chaque espèces en réponse aux perturbations.

En linéarisant le modèle de [[:en:Lotka–Volterra_equations|Lotka Volterra]] à l’équilibre, on obtient la matrice de la communauté. En modifiant légèrement les paramètres de la matrice, on peut regarder quels paramètres impactent le plus les densités de la communauté.

=== L'effet clé de voûte ===
Cet indicateur a été développé en 2003 par le Centre de Recherche en Biodiversité de l’Université de Colombie Britannique. Il suggère que l'effet clé de voûte ''ei'' peut être défini comme le degré de changement d'un paramètre particulier d'une communauté ''(D2)'' à la suite de la perte de l'espèce i, mesuré par rapport à une communauté intacte ''(D1)''. L'écart est mesuré en valeur absolue, t est l'intervalle de temps (en années) pour normaliser les différentes périodes d'impact et N<sub>i</sub> est la densité de l'espèce perdue. Cette équation explicite bien le fait que, de par sa définition, une espèce clé de voûte ne peut être identifiée avec certitude seulement après sa disparition<ref name=":3">{{Article|prénom1=A. R. E.|nom1=Sinclair|titre=Mammal Population Regulation, Keystone Processes and Ecosystem Dynamics|périodique=Philosophical Transactions: Biological Sciences|volume=358|numéro=1438|date=2003|issn=0962-8436|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/3558271|consulté le=2022-12-04|pages=1729–1740}}</ref>.

<math>e_i = \frac{|ln(D2/D1)/t|}{N_i}</math>

== Application en biologie de la conservation ==

=== Intérêt fonctionnel d’une espèce clé de voûte ===
En biologie de la conservation, les politiques de gestion des populations ont souvent privilégié la protection des espèces rares, à haute valeur emblématique, esthétique ou économique. Cependant, pour préserver la structure des écosystèmes et maintenir les services qu’ils prodiguent, il est nécessaire d’identifier les espèces clé de voûte dont dépend la stabilité du réseau et de les protéger en priorité pour limiter la [[perte de la biodiversité]]. Afin de fixer des choix de conservation objectifs, des indicateurs mesurant l'importance d’une espèce via ses interactions directes et indirectes avec les autres organismes ont été établis. Les [[Copepoda|copépodes]] ou les [[Lumbricina|vers de terre]] par exemple peuvent jouer un rôle beaucoup plus important que certains grands [[Mammifère|mammifères]] appréciés du grand public et leur protection aurait des effets positifs énormes sur l'intégrité et le fonctionnement de l'écosystème<ref name=":0">{{Article|prénom1=Ferenc|nom1=Jordán|titre=Keystone species and food webs|périodique=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=364|numéro=1524|date=2009-06-27|doi=10.1098/rstb.2008.0335|lire en ligne=https://royalsocietypublishing.org/doi/abs/10.1098/rstb.2008.0335|consulté le=2022-12-04|pages=1733–1741}}</ref>.

=== Mesures de conservation ===
Ces mesures de conservation se traduisent par un suivi minutieux des espèces d'intérêts ([[aire de répartition]], taille de la population, tendance démographique, identification des menaces) et par la mise en place si nécessaire de restrictions sur l’exploitation de ces espèces ou de leur habitat, voir par la création d’aires protégées. Des campagnes de [[réintroduction]] d’espèces clé de voûte peuvent également être envisagées si la population est passée en dessous du seuil minimum viable de taille de population (repeuplement), ou si elle a disparu de son habitat naturel, afin de restaurer les [[services écosystémiques]] dépendant. L’[[Union internationale pour la conservation de la nature|Union Internationale pour la Conservation de la Nature]] encourage dans son guide Lignes Directrices Relatives aux Réintroductions, publié en 1995, la conservation ex situ (individus dans des zoos ou stock de graines par exemple) afin de permettre la réintroduction d’espèces essentielles en cas d’extinction en milieu naturel<ref>{{Ouvrage|auteur1=Groupe de spécialistes de la réintroduction de la Commission de la sauvegarde des espèces de l’UICN|titre=Lignes directrices de l’UICN relatives aux réintroductions|passage=8-10|lieu=Gland, Suisse et Cambridge, Royaume-Uni|éditeur=Information Press|date=1998|pages totales=12|isbn=2-8317-0445-6|lire en ligne=https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/PP-005-Fr.pdf|consulté le=04 décembre 2022}}</ref>.

Quelques missions de réinsertion d’espèces clé de voûte dans leur écosystème à la suite d'une forte décroissance de leur population due aux activités anthropiques ont été mises en œuvre. Il est difficile d’estimer dans quelle mesure les espèces clés sont capables de reprendre leur rôle, en particulier après une absence prolongée. Sur les 11 études qui se sont penchés sur cette problématique entre 1995 et 2016, il a été observé dans {{Nobr|9 cas}} un recouvrement des fonctions de l’espèce de clé de voûte mais parfois seulement après un laps de temps de cinq ans après la réintroduction<ref name=":5">{{Article|langue=en|prénom1=Sarah L.|nom1=Hale|prénom2=John L.|nom2=Koprowski|titre=Ecosystem-level effects of keystone species reintroduction: a literature review: Effects of keystone species reintroduction|périodique=[[Restoration Ecology]]|volume=26|numéro=3|pages=439–445|date=2018-05|doi=10.1111/rec.12684|lire en ligne=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/rec.12684|consulté le=2022-12-04}}</ref>.

=== Le retour du loup du Yellowstone ===
Cependant, l’exemple du retour du [[Canis lupus|loup gris]] dans le [[parc national de Yellowstone]] est particulièrement bien documenté et encourageant. La disparition dans les années 1920 de ce grand prédateur dans le parc pendant près de 75 ans (à cause des activités humaines) a entraîné de graves déclins de la biodiversité et de la qualité de l'habitat. Tout est rentré dans l’ordre lors de la réintroduction des loups en 1995, qui jouent un rôle de prédation clé de voûte sur les herbivores ([[cascade trophique]] {{Anglais|top down}}). Ils régulent les populations d’[[Alces|élans]] et évitent ainsi le surpâturage, notamment aux abords des cours d’eau, qui avait entraîné une érosion des sédiments le long des berges et donc l'élargissement des rivières et la modification de leur débit. Cela avait affecté le milieu de vie des [[Castor (genre)|castors]] et des [[Grizzli|grizzlis]], en plus de la perte de diversité végétale<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Christie D.|nom1=Lavallée|titre=Social Behaviour and Trophic Interactions of Gray Wolves (Canis lupus), the Keystone Species in Yellowstone National Park|périodique=Proceedings of Manitoba's Undergraduate Science and Engineering Research|volume=4|date=2018-12-31|issn=2561-1135|doi=10.5203/pmuser.201841659|lire en ligne=https://ojs.lib.umanitoba.ca/index.php/pmuser/article/view/659|consulté le=2022-12-04}}</ref>.

=== Remplacement écologique ===
Des tentatives de remplacement écologique (pour combler la perte de diversité fonctionnelle) ont également déjà été expérimentées et couronnées de succès, comme par exemple avec les tortues d’Aldabra sur l’île aux Aigrettes. Cette espèce importée de l’atoll seychellois Aldabra assure la dispersion des graines de bois d’ébène et leur prolifération, rôle qui incombait autrefois aux deux espèces de [[Tortue géante|tortues géantes]] de l’[[île Maurice]] qui sont aujourd’hui éteintes. Avec cette approche, on comprend que l'importance d’une l’espèce clé de voûte ne réside pas dans sa valeur intrinsèque mais bien dans son rôle écologique prépondérant au sein de [[Écosystème|l’écosystème]]<ref>{{Article|auteur1=Vikash Tatayah|titre=Introduction to Ile aux Aigrettes, Mauritius, of the
Aldabra giant tortoise as an ecological
replacement for the extinct Mauritian tortoise|périodique=[[Researchgate]]|date=2018|lire en ligne=https://www.researchgate.net/profile/Vikash-Tatayah/publication/325404934_Tatayah_V_Zuel_N_Cole_NC_Griffiths_C_Jones_CG_2018_Introduction_to_Ile_aux_Aigrettes_Mauritius_of_the_Aldabra_Giant_Tortoise_as_an_ecological_replacement_for_the_extinct_Mauritian_tortoise_In_Global_R/links/5b0f00a0a6fdcc80995bb427/Tatayah-V-Zuel-N-Cole-NC-Griffiths-C-Jones-CG-2018-Introduction-to-Ile-aux-Aigrettes-Mauritius-of-the-Aldabra-Giant-Tortoise-as-an-ecological-replacement-for-the-extinct-Mauritian-tortoise-In-G.pdf|format=pdf}}</ref>.

== Voir aussi ==
=== Articles connexes ===
{{Début de colonnes|nombre=2}}
* {{lien|fr=Espèce clé de voûte culturelle|lang=en|trad=Cultural keystone species}}
* [[Espèce porte-drapeau]]
* [[Espèce-parapluie]] (ou [[espèce-ombrelle]])
* [[Espèce-ingénieur]]
* [[Espèce fondatrice]]
* [[Équilibre écologique]]
* [[Chaîne alimentaire]]
* [[Dynamique des populations]]
* [[Réseau écologique]]
* [[Biologie de la conservation]]
* [[Conservation de la nature]]
* [[Gestion restauratoire]]
{{Fin de colonnes}}

=== Bibliographie ===
* {{Ouvrage|langue=en|auteur1=Robert T. Paine|titre=Food Web Complexity and Species Diversity|éditeur=The American Naturalist, Vol. 100, No. 910. (Jan. - Feb., 1966), pp. 65-75.|année=1966|pages totales=11|lire en ligne=https://ecologia.ufba.br/sites/ecologia.ufba.br/files/artigo_1.pdf|format électronique=pdf}}

== Notes et références ==
{{Références}}

{{portail|biologie|conservation de la nature|écologie}}

{{DEFAULTSORT:Espece cle de voute}}
[[Catégorie:Écologie des écosystèmes]]