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{{homophone|Faux cil|Fossil}}
[[Fichier:Whale 2261-2263mod.jpg|thumb|[[Squelette]] de [[Histoire évolutive des cétacés|baleine]] [[Miocène]] fossilisé ''[[in situ]]'' dans le désert d'[[Ica]], [[Pérou]].]]
[[Fichier:Lethe corbieri, Oligocène, Holotype.jpeg|vignette|Fossile de ''Lethe corbieri'', [[Lepidoptera|papillon]] de l'[[Oligocène]] de [[Provence]], [[France]].]]
[[Fichier:ammonite cat.JPG|vignette|[[Ammonoidea|Ammonite]] fossilisée.]]
[[Fichier:9178 - Milano - Museo storia naturale - Coelodus costai - Foto Giovanni Dall'Orto 22-Apr-2007.jpg|vignette|Poisson (''Coelodus costai'') fossilisé exposé au [[Museo Civico di Storia Naturale de Milan|musée d'histoire naturelle de Milan]].]]
[[Fichier:Cordulagomphus 01.JPG|vignette|[[Anisoptera|Libellule]] (''[[Cordulagomphus]]'') fossilisée.]]

Un {{Dfn|fossile}} (du latin ''fossilis'' « tiré de la terre », adjectif dérivé du verbe ''[[:wikt:fodio#la|fodere]]'' « fouir ») est la trace plus ou moins [[minéral]]isée d'un ancien [[Organisme (physiologie)|organisme vivant]] ou de son activité passée, ou bien son simple moulage, conservés dans une [[roche sédimentaire]]. Il peut s'agir de restes plus ou moins bien conservés de l'organisme lui-même (ossements, dents, feuilles, mycélium, biofilms{{etc}}) ou d'empreintes laissées par ce dernier ([[empreinte de pas|empreintes de pas]], de peaux ou de téguments), moulages externes naturels ([[ambre]], par exemple), terriers, [[stromatolithe]]s, [[coprolithe]]s{{etc}} Les fossiles et les [[taphonomie|processus de fossilisation]] sont principalement étudiés dans le cadre de la [[paléontologie]], mais aussi dans ceux de la [[géologie]], de la [[Préhistoire|préhistoire humaine]] et de l'[[archéologie]].

Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Comparativement au nombre des êtres vivants morts, le processus de fossilisation reste rare, les conditions de la fossilisation étant rarement réunies. De ce fait, les témoignages qu'apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'[[Évolution (biologie)|évolution]] de la vie sur [[Terre]] sont lacunaires, sauf cas exceptionnel (fossilisation intégrale d'un périmètre et d'une biocénose à la suite de coulées [[Glissement de terrain sous-marin|sédimentaires sous-marines]] ou [[Coulée pyroclastique|volcaniques pyroclastiques]], par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers d'espèces de fossiles ont été identifiées, sachant qu'une espèce de fossile ne correspond pas forcément au [[phénotype]] d'une espèce biologique disparue, mais peut n'être qu'un juvénile, une [[Variété (biologie)|variété]], une [[Larve|forme larvaire]], une [[exuvie]], un [[œuf fossile|œuf]] ou une [[Paléoichnologie|trace de déplacement]] d'une même espèce vivante (voir « [[Type (biologie)|type]] »).

La fossilisation peut être plus ou moins complète selon les circonstances (par exemple, l'[[anoxie (eau)|anoxie]] et la non-[[turbidité]] d'un sédiment sont des facteurs favorisant la fossilisation des parties molles) ; si la roche contenante est [[Métamorphisme|métamorphisée]], les fossiles le seront aussi. Les restes d'êtres vivants enrobés dans l'[[ambre]], momifiés dans du [[bitume]] ou bien congelés dans le [[pergélisol]] ne sont pas à proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas [[minéral]]isés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant. Quand, pour les périodes récentes, la fossilisation est inachevée, on parle de semi-fossilisation.
[[Fichier:Ammonite x240.jpg|vignette|Ammonite silicifiée, vue au microscope (agrandie ×240).]]

== Éléments historiques ==
[[Fichier:Asaphus kowalewskii 3.jpg|vignette|[[Trilobite]] perminéralisé (''[[Asaphus|Asaphus kowalewskii]]'').|alt=]]
[[Fichier:Dactylo+Belemnites.jpg|vignette|[[Ammonite]]s (''[[Dactylioceras]] sp.'') et [[Bélemnite]], calcaire noir du [[Jura souabe]].]]
[[Fichier:The_fossils_from_Cretaceous_age_found_in_Lebanon.jpg|vignette|Fossile de [[crevette]], datant du [[Crétacé]].]]
[[Fichier:Cockerellites liops Green River Formation.jpg|vignette|Poisson ''Priscacara liops'' fossilisé, visible au [[monument national de Fossil Butte]] ([[Nebraska]]).]]

{{Article détaillé|Histoire de la paléontologie}}
Depuis la [[Préhistoire]], l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe extérieure. Si la plupart des interprétations étaient plus ou moins fantaisistes (« os de [[monstre]]s » tels les [[Titan (mythologie)|titans]], [[Géant (mythologie)|géants]], [[satyre]]s, [[centaure]]s, [[cyclope]]s, [[dragon]]s, [[troll]]s ou [[gnome]]s ; traces de [[déluge]]s)<ref>Dans ses conférences et interviews, [[Guillaume Lecointre]], coordonnateur du ''Guide critique de l'évolution'', Belin 2009{{ISBN|978-2-7011-4797-0}}, souligne que beaucoup de [[Mythologie|mythes]] ont pu apparaître à la suite d'observations sans analyse scientifique :

* des fossiles marins en montagne ont pu donner lieu aux récits de [[déluge]]s ;
* des [[Ammonoidea|ammonites]] ''[[Ceratitida]]'' à enroulement incomplet ont été comprises comme des cornes de [[béliers]] géants (d'où leur nom) ;
* des ossements de grande dimension ont accrédité l'existence des dragons, [[tarasque]]s et géants… ;
* des crânes d{{'}}''[[Elephas falconeri]]'' ont pu être interprétés comme des têtes de [[cyclope]]s (la fosse nasale étant prise pour une orbite unique) comme le souligne aussi Linda Gamlin dans ''L'évolution'', 1994, Gallimard, collection « La passion des sciences » sur [http://www.larecherche.fr/savoirs/cas-espece/elephants-90-cm-au-garrot-01-09-2000-80370 Des éléphants de {{unité|90|cm}} au garrot] citée par Stéphane Deligeorges dans [[La Recherche (magazine)|La Recherche]] et dans ''[[Réponse à Tout]]'', {{numéro}}227, mai 2009, {{p.|44}} ;
* des crânes de [[gigantopithèque]]s (perdus pour la science, qui ne dispose que de dents) ont pu être à l'origine du mythe du [[yéti]] évoqué par [[Bernard Heuvelmans]] dans ''Sur la piste des bêtes ignorées'', Paris, Plon, 1955 ;
* des tentacules flottants d’[[Architeuthis]] (décrit scientifiquement en [[1857]] par [[Japetus Steenstrup]]) pouvaient être interprétés comme des serpents de mer géants ou des restes de [[kraken]], également évoqués par Bernard Heuvelmans.</ref>, quelques auteurs de l'[[Antiquité]], comme [[Aristote]], les ont, d'une façon générale, interprétés correctement. Le terme « fossile » est employé depuis [[Pline l'Ancien]] au {{Ier siècle}}<ref>{{es}} {{Lien web|auteur=Museo Geológico Virtual de Venezuela|titre=Glosario de Fósiles|url=http://www.pdvsa.com/lexico/museo/fosiles/f-glosario.htm|consulté le=23 décembre 2007}}.</ref>{{,}}<ref name=Hortolà>{{article|langue=en|auteur=Hortolà P.|titre=Conceptualising ‘fossiliferous deposit’ against ‘palaeontological deposit’: some semantic (and epistemological) considerations|journal=Historical Biology|volume=28|numéro=6|pages=858-860|année=2016|url=http://www.ingentaconnect.com/content/tandf/ghbi/2016/00000028/00000006/art00012}}.</ref>, et son utilisation fut récupérée au {{s|XVI}} par [[Georgius Agricola]], pour faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré jusqu'au début du {{s|XIX}}.

[[Léonard de Vinci]] comprenait néanmoins dès le {{s|XV}} que ces fossiles ne pouvaient pas être considérés, comme on le pensait alors en Europe, comme des témoignages du [[Déluge]] biblique. « En un tel cas, écrivait-il, ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues successives<ref>{{en}} John Avery, ''{{langue|en|Information theory and evolution}}'', World scientific, 1993{{ISBN|981-238-400-6}}, {{p.|3}}.</ref>. » Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, soit leur origine [[Matière organique|organique]] et le fait qu'il s'agisse de témoignages de formes de vie disparues ayant existé avant le présent, n'ont pas été véritablement appréhendées avant le {{s-|XVII}}.

Les premiers progrès réels découlent d'une hypothèse formulée au début du {{s-|XVIII}} : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique avoir été recouverts par la mer ou l'eau douce (notamment lors des [[crue]]s), afin qu'ils s'y déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit [[sédiment]]aire, et soient recouverts par les couches suivantes. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice [[Stratigraphie|stratigraphique]]. Toutefois, le poids de l'idée de [[génération spontanée]], selon laquelle les espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, telle que logiquement déduite de l'étude des fossiles.

Au {{s-|XIX}}, [[Charles Lyell (géologue)|Charles Lyell]] décrit les fossiles comme les {{Citation|restes d'organismes ayant vécu à une autre époque, actuellement intégrés au sein de roches sédimentaires}}. Cette définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes telles que les excréments ([[coprolithe]]s), les restes de constructions organiques, les [[Paléoichnologie|traces d'empreintes]] et autres impressions de parties du corps ([[écaille]]s, [[plume]]s, [[denticule (biologie)|denticule]]s, [[squelette]]s, [[feuille]]s, [[graine]]s, [[Tronc (botanique)|troncs]], etc.) 

Ainsi l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]] et [[Jean-Baptiste de Lamarck]]. Mais les visions [[Dogmatisme|dogmatiques]] des [[Église (institution)|Églises]] s'opposent à ce [[Transformisme (biologie)|transformisme]] [[Évolution (biologie)|évolutionniste]], et la controverse atteint son paroxysme lorsqu'à la question des origines de la vie végétale et animale s'ajoute celle des origines de l'[[Homo sapiens|Homme]]. C'est également au {{s-|XVIII}} que la [[paléontologie]] se scinda en trois grandes branches qui subsistent toujours, sous la forme de spécialités disciplinaires : la paléontologie descriptive et comparative initiée par [[Georges Cuvier]] ; la paléontologie évolutive de [[Jean-Baptiste de Lamarck]] et un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique de [[Nicolaus Michael Oppel]] et d'[[Alcide Dessalines d'Orbigny]]. Suit la [[paléogéographie]] vers 1830.

Comme en [[astronomie]] à la fin du [[Moyen Âge]], en paléontologie les découvertes du {{s-|XIX}} ont contrarié les convictions [[Créationnisme|créationnistes]] et [[Fixisme|fixistes]] de certains croyants qui lisaient les [[Livre sacré|livres sacrés]] (codes [[Symbole|symboliques]] de [[morale]]) comme s'il s'agissait de descriptions scientifiques. Aujourd'hui, cette controverse est éteinte, mais en revanche, les fossiles, la [[géologie]] tout entière, l'essentiel de la [[biologie]] et les conclusions de leurs études sont toujours réfutés par les groupes créationnistes présents en milieu chrétien (surtout néo-protestant), juif (ultra-orthodoxe) et musulman (surtout islamiste)<ref>Il s'agit de groupes appelés ''[[Intégrisme|intégristes]]'' qui interprètent les livres sacrés de leur religion au pied de la lettre comme si c'étaient des ouvrages scientifiques : voir {{en}} Dylan T. Lovan, {{en}} ''High-tech museum brings creationism to life: Biblical account is taken as scientific gospel at $25 million Creation Museum'' (« Un musée de pointe pour défendre le créationnisme : le récit biblique considéré comme scientifique au ''Creation Museum'', qui a coûté 25 millions de dollars », [http://www.msnbc.msn.com/id/14122311/] consulté le 31 juillet 2006), les sites [http://creationmuseum.org/ Site officiel du ''Creation Museum''] et [http://www.answersingenesis.org/ Site officiel d'Answers in Genesis], et les articles [[Créationnisme Jeune-Terre]] ou [[Adnan Oktar|Haroun Yahya]].</ref>. Multidisciplinaire, organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au [[temps]], par exemple sur la question de l'[[âge de la Terre]] ou du vivant, ou encore sur la question des durées — l'unité temporelle de base d'un fossile est le [[million d'années]], un laps de temps sans commune mesure avec l'immédiateté humaine. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la [[fossilisation]] au cours des [[temps géologiques]] a réalisé ses plus grandes avancées à partir du début du {{s-|XX}}.

L'examen et le réexamen des fossiles sont constamment renouvelés chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, la [[tomographie]] aux [[Rayon X|rayons X]] a permis l'étude [[Microtomographie|microtomographique]] des os et la restitution des moulages cérébraux des [[Dinosauria|Dinosauriens]], contribuant à faire voler en éclats le préjugé qui les imaginait comme des animaux « [[Poïkilotherme|à sang froid]], lents et stupides ». L'un des derniers fossiles remarquables à avoir été tomographiés est celui de ''[[Futalognkosaurus dukei]]'', un [[dinosaure]] du [[clade]] des [[Lognkosauria]], découvert en 2007 : le squelette était intact à 70 % et il est le troisième plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux. Ou encore, à la suite d'un examen mené en 2006 avec ces techniques tomographiques, la famille qui contient les vers ''Markuelia'' a été rapproché des [[Priapulida|Priapuliens]], des [[Nematoda|Nématodes]] et des [[Arthropodes]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=PCJ Donoghue, et ''al.''|titre=Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos|volume=442|passage=680-683.|éditeur=Nature|année=2006|isbn=}}</ref>.

== Localisation des sites fossilifères ==
{{Article détaillé|Liste de sites fossilifères}}
Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de [[Lagerstätte]]n (littéralement « lieu de rangement », en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries aérobies, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du [[Cambrien]] à nos jours.

Parmi ces sites, on trouve notamment les [[Marne (géologie)|marnes]] jurassiques de [[Lagerstätte de La Voulte-sur-Rhône|La Voulte-sur-Rhône]] (conservation des parties molles de céphalopodes en trois dimensions), les [[schistes de Maotianshan]] en [[Chine]] et ceux de [[schistes de Burgess|Burgess]] en [[Colombie-Britannique]]<ref>{{Lien web|langue=en|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/burgess.html|titre=The Burgess Shale|éditeur=Universidad de Berkeley| consulté le=22 décembre 2007}}.</ref>, le [[parc national de Miguasha]] au [[Canada]] ou le [[calcaire de Solnhofen|calcaire lithographique de Solnhofen]] en [[Bavière]]. Celui-ci détient, entre autres, un exemple d{{'}}''[[Archéoptéryx]]''. Ces gisements fossilifères sont tellement rares que chacune des découvertes ou redécouvertes qui y sont faites bouleverse la vision de la progression de la vie.

== Registre fossile ==
Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existants. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformé et partial<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=S.R. Fernández-López|titre=La naturaleza del registro fósil y el análisis de las extinciones|volume=51|passage=267-280.|éditeur=Coloquios de Paleontología|année=2000|isbn=}}</ref>. Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toutes les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation des fossiles et ce qui ne peut pas l'être.

=== Caractère lacunaire ===
[[Fichier:Carcharodontosaurus and Megalodon teeth.jpg|vignette|Dents de ''[[Megalodon]]'' et de ''[[Carcharodontosaurus]]''.]]
La fossilisation est un événement extrêmement rare, d'où le caractère lacunaire du registre fossile. On estime entre 0,01 et 0,1 % la proportion d'organismes qui se fossilisent<ref>{{Lien web|titre=Fossiles : mais quelles sont ces traces ? - PARLONS SCIENCES - Museum|url=https://www.museum.toulouse.fr/-/fossiles-mais-quelles-sont-ces-traces-|site=www.museum.toulouse.fr|consulté le=2020-05-23}}.</ref>. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, [[Dessiccation|desséché]], ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans [[oxygène]]). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisations.

En raison de l'effet combiné des [[Taphonomie|processus taphonomiques]] et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et de la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.

Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des [[Forme transitionnelle|espèces transitionnelles]] dans le registre fossile. L'explication communément admise a été donnée par [[Charles Darwin|Darwin]]. Il a ainsi déclaré que « l'extrême imperfection du registre géologique », combinée à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles, ce qui était un point faible pour sa [[Darwinisme|théorie de l'évolution]]. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l'[[équilibre ponctué]] qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile. Enfin, le dilemme de Darwin (absence d'archives fossiles au [[Précambrien]] avant l'apparition soudaine, au cours de l'[[explosion cambrienne]], de restes fossiles, principalement composés de coquilles et d'[[exosquelette]]s issus de la faune d'invertébrés marins) est remis en cause avec la description depuis le milieu du {{s-|XIX}} de macrofossiles et surtout de [[microfossile]]s et de [[Paléoichnologie|traces fossiles]] laissés par des microbes (bactéries, algues, moisissures) aux ères précambriennes (appelées à tort [[azoïque]]s à l'époque de Darwin)<ref>{{Article|langue=en|auteur=J. William Schopf|titre=Solution to Darwin's dilemma: Discovery of the missing Precambrian record of life|périodique=PNAS|date=2000|volume=97|numéro=13|pages=6947-6953|doi=10.1073/pnas.97.13.6947}}.</ref>.

=== Représentativité ===
[[Fichier:Petrified Araucaria cone from patagonia-Edit3.jpg|vignette|Cône fossilisé de ''Araucaria sp.'', datant du [[Jurassique]].]]
[[Fichier:Eldredgeops-rana-crassituberculata.jpg|vignette|Fossile de triolobite Phacopide (''Eldredgeops rana crassituberculata''). Les yeux schizochroaux à facettes ont contribué à la formulation de la théorie de l'[[équilibre ponctué]].]]
Le nombre total d'espèces vivantes (végétales et animales incluses) décrites et classées s'élève à {{nombre|1.5|million}}. Ce nombre continue d'augmenter, en proportion de la taille des groupes étudiés : chaque année, les chercheurs découvrent près de dix mille espèces d'insectes (pour {{nombre|850000|espèces}} déjà connues) et une centaine d'espèces d'oiseaux (pour {{nombre|10700}}<ref>{{Lien web |auteur=Jérome Fush et Marc Pons (Muséum National d'Histoire Naturelle — MNHN) |titre=Pourquoi et comment les oiseaux font-ils leurs nids ? |url=https://www.caminteresse.fr/animaux/pourquoi-et-comment-les-oiseaux-font-ils-leurs-nids-2-11160218/ |site=caminteresse.fr |périodique=Ça m'intéresse |date=27 février 2021.}}</ref> à {{nombre|11150|espèces}}<ref name="IUCN2020">{{Lien web|langue=en|url=http://www.iucnredlist.org/search|titre=iucnredlist search : aves|consulté le=22 mai 2020|site=[[Liste rouge de l'UICN|iucnredlist.org]]}}.</ref> déjà connues). Par déduction et projection numérique, on estime à près de {{nobr|5 millions}} le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ que {{nombre|300000|espèces}} décrites et classées d'après leurs fossiles, soit 20 % du nombre d'espèces vivantes et moins de 6 % du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a {{nombre|3.5|milliards}} d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remontent que jusqu'à {{nobr|545 millions}} d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile correspond à une période de centaines de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la préservation des fossiles était bonne, on aurait davantage d'espèces fossiles que d'espèces vivantes à l'heure actuelle.

La rareté relative des espèces fossiles s'explique de plusieurs manières. Seule une fraction des fossiles découverts parvient aux scientifiques, car beaucoup sont broyés avec les roches en exploitation ou bien sont commercialisés sans avoir été étudiés. Les fossiles découverts ne représentent qu'une faible partie de ceux qui [[Affleurement|affleurent]], qui eux-mêmes ne sont qu'une infime part de ceux qui gisent dans les [[sédiment]]s, lesquels ne sont qu'une petite fraction de tous ceux qui se sont formés mais que la [[tectonique]] ou l'[[érosion]] ont détruit au fil du temps. Enfin, les restes fossilisés ne représentent qu'une minuscule part des espèces et des individus ayant vécu, car les conditions d'une [[#Processus de fossilisation|fossilisation]] sont rarement réunies.

On a parfois pensé que la [[biodiversité]] a été moindre dans le passé géologique, car malgré les épisodes d'[[extinction massive]], statistiquement, on constate un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais [[statistique]], car la biodiversité se mesure au nombre de taxons décrits ([[espèce]]s, [[Genre (biologie)|genres]], [[Famille (biologie)|familles]]…) qui ont vécu en un lieu et au cours d'un intervalle de temps définis, or les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, encore peu détruites par la tectonique ou l'érosion et plus faciles d'accès, ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récents sont généralement les moins rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de paléontologues travaillant sur le [[Protérozoïque]] et le [[Paléozoïque]] ne représente qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable ; inversement, il y a de nombreux spécialistes du [[Mésozoïque]] et, parmi ceux-ci, des [[Dinosauria|dinosaures]].

Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères géologiques remontant jusqu'au [[Cambrien]]. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec le temps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de douze millions d'années pour opérer un remplacement complet de toutes les espèces. La durée de chaque biochrone se situe entre 0,5 et {{Nobr|5 millions}} d'années ({{Nobr|2,75 Ma}} en moyenne). Enfin, la quantité d'espèces fossiles est estimée à :

<center>Nombre d'espèces par biochrone × Nombre de biochrones = <math>(5 \times 10^6) \times \frac{545 \times 10^6}{2,75 \times 10^6}= 991 \times 10^6</math></center>

== Fenêtre temporelle ==
Les sites fossilifères n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucun fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.

== Différents types de fossiles ==
[[Fichier:Petrified forest log 1 md.jpg| vignette| [[bois pétrifié|Tronc pétrifié]] d{{'}}''{{lien|Araucarioxylon arizonicum}}''.]]
[[Fichier:Eggs of Oviraptor (Senckenberg).jpg| vignette| Nid d{{'}}''[[Oviraptor]]'' contenant des [[œuf fossile|œufs fossilisés]].]]
Les [[fossiles les plus anciens]] sont les [[stromatolithe]]s, qui sont composés de roches créées par la sédimentation de substances (telles que le [[carbonate de calcium]]) grâce à l'activité bactérienne<ref>{{Lien web|langue=en|url=http://www.fossilmuseum.net/Tree_of_Life/Stromatolites.htm| titre=Stromatolites, the Oldest Fossils| consulté le =4 mars 2007}}.</ref>. Celle-ci a été découverte à travers l'étude des stromatolithes actuellement produits par des [[biofilm|tapis microbiens]]. La formation Gunflint contient de nombreux microfossiles, largement acceptés comme étant des restes microbiens<ref>{{Ouvrage |langue=en |auteur1=A.H. Knoll, et ''al'' |titre=New organisms from the Aphebian Gunflint Iron Formation |volume=52 |éditeur=Journal of Paleontology |année=1978 |passage=1074-1082 |isbn=}}.</ref>.

Il existe de nombreux types de fossiles. Les plus courants sont des [[Coquille (mollusque)|coquilles]] ou des [[os]] transformés en pierre, entiers ou non. Beaucoup d'entre eux montrent tous les détails originaux de la coquille ou de l'os. Les [[porosité|pores]] et autres petits espaces de leur structure sont remplis de [[Minéral|minéraux]]. Les minéraux, tels que la [[calcite]] (carbonate de calcium), sont des composés chimiques qui ont été dissous dans l'eau. Lorsque la coquille ou l'os passe à travers le sable ou la boue, des minéraux se déposent dans les espaces de sa structure (c'est pourquoi les fossiles sont si lourds). D'autres fossiles ont pu perdre toutes les marques de leur structure originelle. Par exemple, un escargot dont la coquille était à l'origine composée de calcite peut se dissoudre complètement après avoir été enterré. L'impression laissée dans la roche peut alors se remplir par d'autres matériaux et forme une réplique exacte de l'escargot. Dans d'autres cas, l'escargot est dissous et il ne reste alors plus qu'un trou dans la pierre, une sorte de moule que les [[Paléontologie|paléontologues]] peuvent remplir de plâtre pour découvrir à quoi ressemblait l'animal.

Généralement, les fossiles montrent seulement les parties rigides de l'animal ou du végétal : le tronc d'un arbre, la coquille d'un escargot ou les os d'un [[dinosaure]]. Certains fossiles sont plus complets. Si une plante ou un animal reste enfoui dans un type spécial de boue, qui ne contient pas d'oxygène, certaines des parties molles peuvent également être préservées en fossiles.

Les « fossiles parfaits » les plus spectaculaires sont ceux des [[mammouth]]s laineux qui ont été retrouvés dans un sol gelé<ref>{{Lien web|langue=en|url=http://www.elpais.com/articulo/sociedad/10000/anos/bien/llevados/elpepusoc/20070711elpepusoc_4/Tes| titre=10.000 años muy bien llevados|consulté le=22 décembre 2007}}.</ref>. La viande était tellement gelée qu'elle aurait pu être consommée, même après {{unité|20000 ans}}. Par convention, on estime que les organismes fossilisés les plus récents vivaient à la fin de la dernière [[glaciation]] quaternaire ([[Glaciation de Würm|Würm]]), c'est-à-dire il y a quelque {{unité|13000 ans}} environ. Ceux qui datent d'une époque plus récente ([[néolithique]], [[Protohistoire|âge des métaux]], etc.) sont généralement considérés comme des sous-fossiles.

Des produits chimiques inclus dans les sédiments peuvent indiquer la présence passée de certains organismes qui les sécrétaient ou en était faits. Certaines molécules organiques complexes, ou dérivées par altération de ces molécules complexes, peuvent signer l'existence passée de certains types d'organismes vivants. Enfin, des anomalies isotopiques, notamment un déficit en [[carbone 13]], peuvent témoigner de la présence passée d'êtres vivants. Ces marqueurs chimiques ou isotopiques représentent l'extrême limite de la notion de fossile.

=== Ichnofossile ===
[[Fichier:Ichnofossil.jpg|vignette|''Asteriacites'', ichnogenre attribué à des étoiles de mer (groupe Cubichnia).]]
Les [[ichnofossile]]s sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la [[paléoichnologie]]. Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupées suivant leurs propriétés communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile puisse être ambigu, en général, il est possible de déduire au moins le groupe biologique ou le [[taxon]] supérieur auxquels il appartenait.

Le terme ''ichnofaciès'' fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui reflètent les conditions environnementales telles que la [[bathymétrie]], la [[salinité]] et le type de [[Substratum|substrat]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=R.G. Bromley|titre=Trace fossils. Biology and Taphonomy|lieu=Londres|éditeur=Unwin Hyman|année=1990|pages totales=280|isbn=}}</ref>. Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents indicateurs [[Paléoécologie|paléoécologiques]]. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes, en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température, bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à [[Adolf Seilacher|Seilacher]] fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques<ref>{{Ouvrage |langue=de |auteur1=A. Seilacher |titre=Studien zur palichnologie. I. über die methoden der palichnologie. Neues Jahrb |volume=96 |éditeur=Geologie Paläontologie Abhandlungen |année=1953 |passage=421-452 }}.</ref>.

=== Microfossile ===
[[Fichier:Mikrofossils hg.jpg|vignette|Microfossiles de sédiments marins provenant de l'[[Antarctique]] (diamètre moyen des petites sphères : {{unité|0.5|mm}}).]]
Le [[microfossile]] est une plante ou un animal fossilisé trop petit pour être analysé à l'œil nu. On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des macrofossiles, {{unité|1|mm}}, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent être soit des organismes complets (ou quasi complets), comme les [[Foraminifera|foraminifères]] planctoniques ou benthiques ou bien les [[ostracode]]s, soit des parties isolées de petits ou grands organismes, plantes ou animaux, comme les [[coccolithophoridé]]s (restes calcaires de petites algues), les spicules de [[spongiaires]], les pièces pédicellaires d'[[échinides]], les ossicules d'[[Ophiuroidea|ophiurides]] ou d'[[Étoile de mer|astérides]], les [[Spicule (invertébrés)|spicules]] d'[[Holothurie|Holothurides]], les petites dents, les écailles de petits poissons ou les [[Palynologie|spores]]. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur [[Biodiversité|diversité]], d'une grande importance pour les [[Biostratigraphie|biostratigraphes]]. Ceux-ci les utilisent pour dater des [[roches sédimentaires]] et donc corréler des [[Série sédimentaire|séries sédimentaires]]. Ils les utilisent aussi comme indicateurs paléoenvironnementaux ([[salinité]], [[Bathymétrie|profondeur des mers et océans]], [[paléoclimatologie|paléoclimat]]{{etc}}).

Les microfossiles peuvent être scindés en [[Eukaryota|eucaryotes]] et [[Prokaryota|procaryotes]]. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes (« [[Foraminifera|grands foraminifères]] »). C'est principalement par des restes dissociés que les eucaryotes, quant à eux, sont retrouvés en micropaléontologie.

=== Résine fossile ===
[[Fichier:Insects in baltic amber.jpg|vignette|Un [[moustique]] et une [[mouche]] inclus dans de l'[[ambre]], datant de 40-{{nobr|60 millions}} d'années.]]
La résine fossile (aussi appelée [[ambre]]) est un [[polymère]] naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de [[Strate (géologie)|strates]] différentes, partout dans le monde. Il s'agit de [[Résine végétale|résine]] fossilisée provenant de la [[sève]] des arbres et datant pour la plupart du [[Tertiaire (géologie)|Tertiaire]] (2-{{nobr|5 millions}} d'années), voire du [[Trias]] ({{nobr|200 millions}} d'années). On la trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangé.

On estime que la résine est une [[Adaptation (biologie)|adaptation]] évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés [[inclusion (minéralogie)|inclusions]], qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de [[bactérie]]s, de [[champignon]]s, de [[plante]]s ou d'[[Animal|animaux]]. Les inclusions animales sont généralement de petits [[invertébré]]s, principalement les [[arthropodes]] comme les [[insecte]]s et les [[araignée]]s, et très rarement des vertébrés comme un petit [[lézard]].

=== « Fossile vivant » ===
[[Fichier:Nautilus belauensis profile.jpg|vignette|Nautile.]]
Le terme de « [[fossile vivant]] », lancé par Darwin en personne<ref>Charles Darwin, ''De l'origine des espèces'', 1859, page 107 [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=122&itemID=F373&viewtype=text p. 107].</ref>, reste couramment utilisé pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances [[Morphologie (biologie)|morphologiques]] avec des fossiles retrouvés, mais il est inexact car une ressemblance superficielle n'empêche pas de substantielles différences notamment [[génétique]]s, et peut aussi traduire non pas une parenté, mais une [[Convergence évolutive|convergence adaptative]]. Aujourd'hui, on parle d'« [[espèce panchronique]] ».

Les exemples de panchronisme les plus connus sont les [[Brachiopoda|brachiopodes]], les [[Ginkgo biloba|gingkos]] ou les [[triops]]. Il peut s'agir d'espèces ou de [[taxon]]s connus uniquement sous forme fossile avant que des représentants vivants ne soient trouvés (cas du [[cœlacanthe]], découvert le long des côtes [[Afrique|africaines]] en [[1938]], alors qu'on le pensait disparu depuis {{nobr|70 millions}} d'années, ou encore des [[Monoplacophora|néopilines]]), d'espèces vivantes sans aucun proche parent ([[cagou]] de [[Nouvelle-Calédonie]], [[caurale soleil]]…) ou encore d'un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent ([[Limulidae|limules]], [[Nautilus (mollusque)|nautiles]], [[Psilotum|psilotes]], [[stromatolithe]]s, [[Sphenodon|tuataras]]{{etc}}).

=== Pseudo-fossile ===
[[Fichier:Dendrite in Kona.JPG|vignette|[[Dendrite (cristal)|Dendrites]] de [[manganèse]] à la surface d'une dalle de [[calcaire]] lithographique du type [[Solnhofen]], couramment employé en terrassement.]]
Un [[pseudo-fossile]] est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résultat d'un processus géologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement être confondus avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les [[Dendrite (cristal)|dendrites]], sont formés par des fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation des minéraux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut également citer les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'[[Agate|agate mousse]], qui ressemble à de la mousse ou des feuilles coincées dans une agate. Des [[concrétion]]s, sphériques ou ovoïdes, en forme de nodules dans certaines couches sédimentaires ont déjà été prises pour des œufs de [[dinosaure]]s et sont également souvent confondues avec des fossiles.

Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles ont généré des controverses dans l'histoire de la [[paléontologie]]. Ainsi, en [[2003]], un groupe de [[géologue]]s espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de [[Warrawoona]]. Selon William Schopf, il s'agirait de [[Cyanobacteriota|cyanobactéries]] qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de [[baryum]] et un [[silicate]], placés dans un environnement [[Base (chimie)|alcalin]], à température et pression ambiante, peuvent produire des structures filamenteuses similaires<ref>{{Lien web|langue=es|url=http://duvi2.uvigo.es/attachment/000003927.pdf|titre=Un español replantea la forma de detectar la vida primitiva|consulté le=27 décembre 2007}}.</ref>. Il en est de même pour les [[Groupe fossile de Franceville|gaboniontes]], un ensemble d'environ 250 fossiles [[macroscopique]]s datés de 2,1 milliards d'années, interprétés comme des [[organismes pluricellulaires]] par leurs découvreurs<ref name="Rauscher">{{Lien web |auteur=Emilie Rauscher |titre=Il y a 2,1 milliards d'années : sous les mers, la vie foisonnait déjà ! |url=https://www.science-et-vie.com/archives/il-y-a-2-1-milliards-d-annees-sous-les-mers-la-vie-foisonnait-deja-25263 |site=[[science-et-vie.com]] |date=27 août 2014.}}</ref> mais comme des [[pseudo-fossile]]s de [[pyrite]]s inorganiques par les sceptiques<ref>[[Adolf Seilacher]], Amy Maxmen, {{en}} « Ancient macrofossils unearthed in West Africa » in ''Nature'' du 30 juin 2010 - [http://www.nature.com/news/2010/100630/full/news.2010.323.html].</ref>.

== Processus de fossilisation ==
[[Fichier:Pétrologie.png| vignette|On rencontre les fossiles dans les [[Roche sédimentaire|roches sédimentaires]].]]
Il faut des conditions particulières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus s'opère le plus souvent par la [[Minéral|minéralisation]] de l'organisme : les tissus sont remplacés par des substances minérales, pétrifiées au sein de la [[roche sédimentaire]], roche par excellence pour la conservation de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement, une conservation de la matière organique, dans les cas de congélation (celle des [[mammouth|mammouths]] dans le [[pergélisol]]), de momification ([[Momie|momification]] dans du [[bitume]] ou de la [[diatomite]] (roche siliceuse)) ou d'inclusion dans de l'[[ambre]]<ref name=rts>{{Lien web|langue=fr|titre=Combien de temps un objet (squelette, coquille, etc..) met-il pour passer à l'état de fossile à partir du moment où il est sous terre ?|url=https://www.rts.ch/decouverte/monde-et-societe/histoire/7589943-combien-de-temps-un-objet-squelette-coquille-etc-met-il-pour-passer-a-l-etat-de-fossile-a-partir-du-moment-ou-il-est-sous-terre-.html|site=rts.ch |auteur= Martine Piguet|année= |consulté le= }}.</ref>. La conservation est meilleure et plus fréquente pour les parties rigides de l'organisme. Les tissus mous ne sont préservés de la décomposition qu'en l'absence d'oxygène, ce qui se produit dans certains dépôts de vase ou de boue<ref name=rts/>, voire au sein d'[[argile]]s d'origine [[volcanisme|volcanique]]<ref>{{lien web| url=https://www.cnrs.fr/fr/le-role-des-argiles-volcaniques-dans-la-preservation-des-formes-de-vie-ancienne| site=[[Centre national de la recherche scientifique|CNRS]]| titre=Le rôle des argiles volcaniques dans la préservation des formes de vie ancienne| date=29 mars 2021| consulté le=2 avril 2021}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article| langue=en| titre=The role of volcanic-derived clays in the preservation of Ediacaran biota from the Itajaí Basin (ca. 563 Ma, Brazil)| auteur1=Bruno Becker-Kerber| auteur2=Abderrazak El Albani| auteur3=Kurt Konhauser| auteur4=Ahmed Abd Elmola| auteur5=Claude Fontaine| et al.=oui| périodique=[[Scientific Reports]]| volume=11| numéro article=5013| date=3 mars 2021| pages=| doi=10.1038/s41598-021-84433-0}}.</ref>.

Le temps de fossilisation est très long en cas de minéralisation (plusieurs millions d'années) ; il peut être très court (quelques heures) lorsqu'il y a congélation, ou [[Phosphate|phosphatisation]] de tissus<ref name=rts/>.

[[Fichier:Dalle à Ammonoidea à proximité du pont de Fressac.jpg|gauche|vignette|Exemple de [[thanatocénose]] ; dalle [[trias]]ique ou [[jurassique]] à [[Ammonoidea]] ''in situ'', sous le pont de [[Fressac]] sur la rivière Conturby (Gard, France).]]
[[Fichier:Bulgaria-Pobiti_Kamani-05.jpg|left|thumb|Troncs de ''[[Taxodioxylon]]'' du [[Tortonien]] fossilisés sur place (par ensevelissement dans une [[dune]], devenue du [[grès (géologie)|grès]]) à [[Devnya (Bulgarie)]].]]
[[Fichier:Tarbosaurus museum Muenster.jpg|vignette|gauche|Moulage en [[plâtre]] du squelette fossile d'un ''[[Tarbosaurus]]'' au [[musée westphalien d'Histoire naturelle]] à [[Münster]]. L'original est conservé à Moscou, au [[musée Orlov de paléontologie]].]]

Parfois ne sont conservées que des traces d'activité biologique (comme les terriers) ; c'est le domaine de la [[paléoichnologie]].

=== Processus de décomposition ===
La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de [[décomposition]] des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60 % des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultat de conditions [[sédimentologie|sédimentologiques]] et [[diagenèse|diagénétiques]] exceptionnelles.

Les processus de décomposition [[aérobie]] sont les plus rapides et les plus efficaces pour la [[biodégradation]]. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement [[Anoxie (pédologie)|anoxique]] pour pouvoir préserver des organismes faiblement minéralisés et des parties molles. La demande en [[oxygène]] pour la décomposition en milieu aérobie est très élevée ({{Nobr|106 [[Mole (unité)|moles]]}} de {{Formule chimique|O|2}} pour {{Nobr|1 mole}} de [[carbone]] [[Matière organique|organique]]) :

{{Formule chimique|(CH|2|O)|106|(NH|3|)|16|H|3|PO|4| + 106 O|2| → 106 CO|2| + 16 NH|3| + H|3|PO|4| + 106 H|2|O}}.

La décomposition est la source principale de perte de données dans le registre fossile et la [[Minéralisation (géologie)|minéralisation]] est le seul moyen de la freiner. Les tissus peuvent se conserver sous la forme de [[Perminéralisation|perminéralisations]] (déchets organiques altérés) ou, quand la détérioration est prolongée, sous la forme d'empreintes. Si la décomposition est plus importante que la minéralisation, les tissus sont détruits et seuls les matériaux réfractaires ([[chitine]], [[lignine]] ou [[cellulose]]) sont conservés.

La décomposition fossilisée se détecte en trois étapes. Dans un premier temps, on identifie la décomposition par les détériorations de la structure de l'organisme fossilisé (tissus osseux ou phanères modifiés, étalement des traces de lipides autour de l'organisme{{etc}}). Ensuite, il faut reconnaître les [[minéral|minéraux]] particuliers et les marqueurs géochimiques associés aux divers types de décomposition. Enfin, il faut rechercher les [[microfossile]]s des [[Micro-organisme|organismes microbiens]] impliqués dans le processus.

La matière organique se recycle en majeure partie dans l'eau, en particulier dans la [[Zone photique|zone euphotique]]. Une petite proportion de cette matière organique participe à la formation des sédiments adjacents et sera affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la [[photo-oxydation]], l'activité microbienne et les organismes [[détritivore]]s.

=== Processus de diagenèse fossile ===
[[Fichier:Catellocaula.jpg|vignette|''Catellocaula vallata'', organisme à corps mou (trous en forme d'étoile), préservé par bioimurration {{référence nécessaire}} dans un squelette de [[Ectoprocta|bryozoaire]], datant de l'[[Ordovicien|Ordovicien Supérieur]]<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=T. J. Palmer|auteur2=M. A. Wilson|titre=Parasitism of Ordovician bryozoans and the origin of pseudoborings|volume=31|passage=939-949.|éditeur=Palaeontology|année=1988|isbn=}}</ref>.]]
[[Fichier:Permian Silicified Sclerobionts.JPG|vignette]]
En plus des [[lipide]]s, la matière organique comprend également des [[biopolymère]]s, comme les [[glucide]]s, les [[protéine]]s, la [[lignine]] et la [[chitine]], dont certains seront utilisés pour sa consommation ou modifiés par les organismes [[Benthos|benthiques]] et les [[micro-organisme]]s. Ceux qui ne sont pas utilisés pourront subir une polycondensation qui conduira à la formation de [[géopolymère]]s qui s'intégreront au proto-kérogène (précurseur du [[kérogène]]). Lors de l'enfouissement des sédiments, la condensation s'accroît et l'insolubilité produit la lente conversion [[diagenèse|diagénétique]] du kérogène, constituant principal de la matière organique dans les sédiments anciens.

On trouve de grandes quantités de molécules organiques dans les sédiments et les roches sédimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de « biomarqueurs ». Leur étude et leur identification nécessitent des techniques avancées d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre très détaillé de l'activité biologique passée et ils sont liés aux molécules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échantillons que de molécules dans un organisme.

Une [[roche-mère (géologie)|roche-mère]] est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quantité suffisante pour former une accumulation de [[pétrole]] et de [[gaz]]. Elle se compose de grès, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins, constituants favorables à un milieu qui assimile et transforme la matière organique selon des phénomènes de réductions. On peut les expliquer par l'accumulation successive de sédiments sur la matière organique qui, peu à peu, se retrouve emprisonnée dans un milieu fermé et anaérobie. À la suite de ces transformations, une portion de la matière organique se retrouve assimilée par la roche sédimentaire, devenant partie intégrante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre portion, les macromolécules qui la composent deviennent insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le kérogène<ref>{{Ouvrage |langue=fr |prénom1=Stéphane |nom1=Dubois |titre=Les hydrocarbures dans le monde |éditeur=Ellipses Édition Marketing S.A. |année=2007 |pages totales=418 |passage=10-11 |isbn=}}.</ref>. La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4 % en volume de carbone organique pour la production d'[[hydrocarbure]]s. Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10 %. La nature des hydrocarbures générés dépend essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de plantes terrestres — ''les sédiments libèrent alors du gaz'' — ou d'organismes aquatiques, comme les [[algue]]s, le [[phytoplancton]], le [[zooplancton]] — ''auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante)''.

=== Processus de destruction physico-chimique ===
[[Fichier:Smilodon californicus.jpg|vignette|Tigre à dents de sabre (''[[Smilodon]] californicus'') fossilisé.]]
La durabilité des squelettes dépend de leur résistance à la rupture et à la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent être divisés en cinq catégories qui suivent plus ou moins l'ordre séquentiel : la désarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolution.

La ''désarticulation'' correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme lors de la [[Mue (squamate)|mue]] ou de l'[[exuvie]] chez les [[arthropodes]]. Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d'[[échinoderme]]s en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les [[ligament]]s composés de [[conchyoline]], comme ceux des [[Mytilida|moules]], sont plus résistants et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille.

La ''fragmentation'' se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les [[prédateur]]s ou les [[Nécrophagie|nécrophages]]. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de lignes de faiblesse préexistantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la [[Microstructure (matériaux)|microstructure]] (notamment l'épaisseur et le pourcentage de matière organique).
[[Fichier:Eurypterus remipes.jpg|vignette|Fossile d{{'}}''Eurypterus remipes''.]]
[[Fichier:Eryon cuvieri Solnhofen.jpg|vignette|Le [[Crustacea|crustacé]] ''Eryon cuvieri'' du [[Tithonien]] de [[Calcaire de Solnhofen|Solnhofen]] (de -150,8 ± 4 à -145,5 ± 4 millions d'années), à morphologie intermédiaire entre les [[Brachyura|crabes]] et les [[Macrura Reptantia|Macroures]].]]
L{{'}}''abrasion'' est le résultat du [[polissage]] et du [[concassage]] des éléments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des détails de la surface. Il y a eu des études semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif rempli de [[Gravier (granulat)|gravier]] [[Dioxyde de silicium|silice]]ux<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=K. E. Chave|titre=Skeletal durability and preservation|passage=377-387|lieu=New York|éditeur=John Wiley and Sons|série=Approaches to paleoecology|année=1964}}.</ref>. Le degré d'intensité est lié à plusieurs facteurs : l'énergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette.

La ''bioérosion'' ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, tels que les [[Porifera|éponges]] ''Cliona'' ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre toutefois si les proportions étaient les mêmes au [[Paléozoïque]], quand les éponges cliona étaient moins abondantes.

La ''corrosion'' et la ''dissolution'' sont le résultat de l'instabilité chimique des minéraux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des sédiments. La dissolution commence à l'interface sédiment-eau avant de continuer vers l'intérieur du sédiment. La [[bioturbation]] des sédiments favorise normalement la dissolution grâce à l'introduction d'eau de mer à l'intérieur du sédiment, ce qui permet également l'oxydation des [[sulfure]]s.

Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposé le terme de ''[[corrasion]]'' pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrosion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus.

=== Diagenèse fossile ===
La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la [[minéralogie]] originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'une des difficultés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus ([[Porifera|coraux]] bruts, [[Archaeocyatha|archéocyathes]], [[stromatopore]]s{{etc}}). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette.

==== Nodule de carbonate et de calcaire lithographique ====
[[Fichier:CambrianRusophycus.jpg|vignette|''Rusophycus'', que l'on assimile généralement à des traces de [[trilobite]]s.]]
La préservation des parties molles est souvent associée à la [[Précipité|précipitation]] des carbonates sous la forme de nodules stratifiés, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont composés de [[calcite]] ou de [[sidérite]], et associés aux sédiments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conservés dans leurs trois dimensions, et parfois même les restes fossilisés des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centimètres, même si certains atteignant les {{nobr|10 mètres}} ont été retrouvés (dont un [[Plesiosauroidea|Plésiosaure]] complet). Le contenu de micro-organismes et leur décomposition sont les principaux facteurs qui contrôlent le degré d'anoxie, le [[potentiel d'oxydo-réduction]] et le [[Potentiel hydrogène|pH]]. En présence d'oxygène, la respiration microbienne produit du [[Dioxyde de carbone|{{Formule chimique|CO|2}}]] qui s'accumule dans l'eau interstitielle des sédiments, favorisant la dissolution des carbonates :

<center>{{Formule chimique|H|2|O + CaCO|3| + CO|2| {{équil}} 2 HCO|3|<sup>−</sup> + Ca<sup>2+</sup>}}.</center>

En l'absence d'oxygène, les bactéries utilisent une série d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration ([[Manganèse|Mn]], [[Nitrate|{{Formule chimique|NO|3|<sup>−</sup>}}]], [[Fer|Fe]] ou [[Sulfate|{{Formule chimique|SO|4|<sup>2−</sup>}}]]). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la [[fermentation]] devient la réaction dominante et la production de [[méthane]] augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et se présente sous forme de fines bandes à grain fin. Par exemple, le célèbre calcaire de [[Solnhofen]] datant du Jurassique contient des fossiles d'[[Archaeopteryx]]. Les dépôts de carbonate peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipité chimique.

==== Squelette d'aragonite ====
Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué{{Quoi|date=7 septembre 2023}} ne sont pas saturées en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.

==== Squelette de calcite ====
[[Fichier:GeopetalCarboniferousNV.jpg|vignette|250px|Moulage calcitique d'une coquille de bivalve.]]
En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de [[calcite]] conservent souvent leur composition originale (à moins qu'ils ne se [[Dioxyde de silicium|silicifient]] ou ne se [[Dolomite|dolomitisent]]). La teneur en [[magnésium]] a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des techniques spéciales, telles que la [[cathodoluminescence]], pour déterminer son contenu original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale.

==== Squelette calcaire ====
Les squelettes de [[carbonate de calcium]] peuvent se transformer en [[apatite]] sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diagénique est associée à des dépôts de [[phosphate]]. La transformation bactérienne des organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le [[phosphore]] nécessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate libéré se combine avec le [[calcium]] pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le [[fluor]] joue un rôle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.

==== Squelette de silice ====
[[Fichier:CyprusPlioceneGastropod.JPG|vignette|Fossile d'un [[Gastropoda|gastéropode]] sur lequel est accroché un ver ''Serpulidae'', datant du [[Pliocène]].]]
Le phosphatisation de la silice primaire apparaît aussi sur certains squelettes de [[Radiolaria|radiolaires]], bien que ce processus ne soit pas encore bien connu à l'heure actuelle. L'examen microscopique d'échantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-organismes sans carapace minérale (algues, champignons, bactéries) se minéralisent comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un exemple bien connu est le [[coprolithe]] phosphaté, où la matière organique est elle-même remplacée par de l'apatite qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est également fréquente, notamment chez de nombreux [[arthropodes]] ([[copépode]]s, [[ostracode]]s) où des nodules calcaires et phosphatés apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolithes de grands vertébrés.

Des études sur les [[phosphorite]]s et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de [[pyrite]] à proximité. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale source de phosphore.

La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des couches de [[silex]], en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors être remplacée par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice.

==== Fossile pyritisé ====
[[Fichier:Silurian Orthoceras Fossil Macro 2.JPG|vignette|Fossile d{{'}}''[[Orthoceras (animal)|Orthoceras]]'' datant du [[Silurien]].]]
La [[pyrite]] sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la [[Diffusion de la matière|diffusion]] de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en [[anaérobie]]. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les [[muscle]]s et la [[chitine]], il peut se produire une pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous sont détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la [[cellulose]] et la [[lignine]], sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de [[carbonate de calcium]] et de [[magnésium]]) et les os ([[phosphate de calcium]]), sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.

La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux [[Roche détritique|détritiques]] ferreux. Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est très limitée par la faible concentration en sulfates.

==== Plante fossile ====
[[Fichier:Pecopteris arborescens.jpg|vignette|[[Fougère]] fossilisée (''Pecopteris arborescens''), datant du [[carbonifère supérieur]].]]
{{article détaillé|Plante fossile}}
Les différentes parties des plantes (branches, [[Racine (botanique)|racines]], [[feuille]]s, [[pollen]], [[fruit (botanique)|fruit]]s, [[graine]]s) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de [[wikt:dispersion|dispersion]] qui affectent ces parties est très importante pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par [[carbonisation]], soit par [[perminéralisation]].

== Formation des sites fossilifères ==
{{Article connexe|Liste de sites fossilifères}}
Curieusement, les fossiles osseux sont parfois densément et localement rassemblés en grande quantité. Il y a plus de {{Nobr|70 millions}} d'années, de grandes quantités d'animaux (dinosaures notamment) semblent s'être noyés ou avoir été enfouis dans de la vase puis fossilisés ; les paléontologues en retrouvent des restes parfois très nombreux, comme au début des [[années 2000]] dans la formation géologique « Maevarano » au Nord-Ouest de Madagascar<ref name=Gramling2017/>. Une partie du site malgache (notamment étudié par Raymond Rogers, géologue du Macalester College de St. Paul) est extraordinairement « fossilifère » : {{unité|1200 spécimens}} ont été trouvés dans une même couche sur une surface pas plus grande que le tiers d'un terrain de tennis. Les paléontologues se demandent pourquoi tant d'animaux à la fois sont morts dans ces lieux<ref name=Gramling2017/>. On invoque généralement les inondations, des catastrophes volcaniques, des coulées de boue ou des sécheresses dramatiques suivies de pluies diluviennes qui auraient rapidement enfoui les cadavres de grands et petits animaux, ou encore des bulles géantes de CO<sub>2</sub> asphyxiant remontant d'un grand lac, mais une autre hypothèse a été avancée en 2017 pour expliquer ces mortalités « massives » et répétées<ref name=Gramling2017/>. Les gros et petits animaux y sont curieusement morts les uns contre les autres, ils semblent avoir été tués sans discrimination (ce qui fait penser à un poison agissant très rapidement, capable de faire tomber des oiseaux du ciel… de manière répétée puisque plusieurs lits d'os se superposent les uns aux autres)<ref name=Gramling2017/>.

Pour tester l'hypothèse selon laquelle de simples proliférations de microalgues toxiques auraient pu tuer ces animaux, on a recherché des traces fossiles de ''blooms'' (pullulations) de ces microalgues, mais de telles traces sont difficiles à mettre en évidence. Rogers note que certains animaux ont une posture arquée inhabituelle pour un animal mourant<ref name="Gramling2017" />. Un dos arqué évoque les convulsions qu'on observe aujourd'hui lors de certains empoisonnements de vaches ayant bu de l'eau contaminée par certaines [[cyanobactérie]]s. Rogers a aussi trouvé des croûtes inhabituelles de [[carbonate]]s pouvant évoquer la présence d'un biofilm d'algues<ref name="Gramling2017" />. Le grand nombre d'oiseaux morts est également intrigant (aujourd'hui, on ne voit que très rarement dans la nature des oiseaux morts de mort naturelle, tout particulièrement dans l'eau, car les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que la cause pourrait être une [[microalgue]] ayant périodiquement pullulé sur le même site<ref name="Gramling2017" />.

Ce phénomène était connu en mer avec le phénomène de « zones mortes » : des centaines de restes de baleines et d'autres animaux marins se sont ainsi déposés devant l'actuel Chili, il y a {{Nobr|11 millions}} d'années, et un nombre croissant de zones marines mortes est actuellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléontologue à l'Université de Bonn (Allemagne), cité par la revue Science, se demande si des cyanotoxines ne pourraient pas expliquer le fameux gisement de Messel (des fosses datant de l'Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des tortues en train de copuler et des juments enceintes y ont été trouvées sur différents niveaux, ce qui implique que le phénomène s'est reproduit et dans ces cas en période de reproduction.

Cependant, à Madagascar, la preuve directe d'algues ou de toxines manque encore<ref name=Gramling2017/>. Rogers songe à tenter d'en retrouver des traces fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs)<ref name="Gramling2017">{{Article|prénom1=Carolyn|nom1=Gramling|titre=Did tiny algae fell mighty dinosaurs?|périodique=Science|date=2017-08-29|issn=0036-8075|issn2=1095-9203|doi=10.1126/science.aap8161|lire en ligne=http://www.sciencemag.org/news/2017/08/did-tiny-algae-fell-mighty-dinosaurs|consulté le=2024-04-11}}.</ref>.

== Importance scientifique ==
[[Fichier:2007 01 3000 muchowka sciaridae.jpg|vignette|gauche|Insecte (''[[Sciaridae]]'') piégé dans de l'[[ambre]].]]
De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans, restes de géants, objets maléfiques, [[Animal|animaux]] disparus lors du [[Déluge]]. Ce n'est qu'au {{s|XIX}}, avec les travaux de [[Charles Lyell (géologue)|Charles Lyell]], de [[Jean-Baptiste de Lamarck]], puis de [[Charles Darwin]] et les {{page h'|Théorie de l'évolution|théories de l'évolution}}, puis de la théorie de la [[tectonique des plaques]], formulée par [[Alfred Wegener]] en [[1915]], que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles.

Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les [[ammonite]]s, sortes de [[céphalopode]]s marins, les [[Trilobita|trilobites]] de la famille des [[arthropode]]s, les [[Oursin (animal)|oursins]] ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le [[Houille|charbon]] ([[fougère]]s, [[Sphenophyta|prêles]]{{etc}}).

Des techniques récentes comme la [[photomicrographie]] et la [[microtomographie]] permettent de voir des détails invisibles à l'œil nu et de reconstituer partiellement la morphologie et le mode de nutrition des êtres vivants fossilisés. L'extraction d'[[ADN|ADN fossile]] a récemment été développée grâce à l'amplification permise par la [[réaction en chaîne par polymérase]]. Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont améliorées<ref>{{Ouvrage |langue=en |auteur1=boffr D. Grimaldi |titre=DNA sequences from a fossil termite in Oligo-Miocene amber and their phylogenetic implications |volume=257 |éditeur=Science |année=1992 |passage=1993-1936 |isbn=}}.</ref>. L'une des techniques proposées consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette idée soit actuellement irréalisable, l'imagination populaire en a été nourrie à travers le livre et le film « ''[[Jurassic Park]]'' ». Dans ce livre, on suggère que les moustiques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. On a cru parvenir à de bons résultats grâce à cette méthode et plusieurs études font ainsi état d'ADN datant de plus de 100 millions d'années<ref>{{Ouvrage |langue=en |auteur1=R.J. Cano ''et al.'' |titre=Amplification and sequencing of DNA from a 120–135-million-year-old weevil |volume=363 |éditeur=Nature |année=1993 |passage=536-538 |isbn=}}.</ref>, mais des études plus récentes (quoique moins médiatisées) ont montré que ces résultats n'étaient absolument pas concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles<ref>{{Ouvrage |langue=en |auteur1=M. B. Hebsgaard ''et al.'' |titre=Geologically ancient DNA |sous-titre=fact or artefact? |volume=13 |éditeur=Trends in Microbiology |année=2005 |passage=212-220 |isbn=}}.</ref>.

De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.

L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la [[taphonomie]]. Celle-ci va étudier les procédés de fossilisation, de recristallisation, et les biais associés afin de comprendre ce qui fait que certains restes d'un organismes seront préservés, et de quelle manière, de sa mort jusqu'à la [[Diagenèse|diagénèse]].

La présence de fossiles et leur distribution, orientation, quantité, type ou encore diversité dans la roche peuvent avoir une importance dans le cadre d'une reconstitution [[Paléoenvironnement|paléoenvironnementale]], ou pour l'étude stratigraphique ou sédimentologique de la roche, d'où l'importance de relever toutes ces données lors de la collecte de fossiles sur le terrain.

== Commerce des fossiles ==
{{Article connexe|Collecte de fossiles}}
La vente et l'achat de fossiles donne lieu de nos jours à un {{lien|fr=commerce des fossiles|lang=en|trad=Fossil trade|texte=commerce lucratif}} ; des spécimens rares sont acquis dans certains cas par des [[Collecte de fossiles|collectionneurs]] privés, au lieu d'être confiés à des musées ou des instituts de recherche, ce qui constitue une perte pour la science. Une polémique oppose les [[paléontologues]] aux maisons de vente aux enchères telles que [[Christie's]], qui vendent des squelettes de dinosaures au même titre que des objets d'art. Ces effets de mode provoquent une envolée des prix qui favorise le [[collecte de fossiles|pillage des pièces paléontologiques]], patrimoine de l'humanité<ref name=dino>{{lien web|url=https://dinonews.net/rubriq/paleonews.php?id=16|titre=Fossiles aux enchères: la polémique|website=dinonews.net}}</ref>.

De plus, une partie de ce commerce relève du trafic illégal. En 2002, les États-Unis avaient restitué 14 tonnes de fossiles sortis de Chine en contrebande<ref name=dino/>. À la suite d'un procès très médiatisé aux États-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en [[Mongolie]] et vendus sur le marché noir ont été restitués au pays d'origine<ref>{{lien web|url=https://www.nationalgeographic.fr/sciences/2017/11/la-contrebande-de-fossiles-sorganise-la-science-contre-attaque|titre=La contrebande de fossiles s'organise - la science contre-attaque|date=23 nov. 2017|website=National Geographic}}</ref>. Selon le site dinonews.net, « la rétention d'informations pratiquée par les maisons de vente aux enchères est propice aux trafics »<ref name=dino/>. Les médias alertent sur le cas du trafic illégal de l'[[Ambre de Birmanie|ambre fossilifère de Birmanie]] : d'une part, des scientifiques étudiant les inclusions animales et végétales dans des pièces de cet ambre vieux de 99 millions d'années, qui leur sont prêtées par des collectionneurs ou des bijoutiers, donnent une valeur supplémentaire à cette résine fossile ; d'autre part, les factions politiques rivales de [[Birmanie]] se disputent l'argent issu du trafic d'ambre<ref name=ScienceEthics2019/>. Ainsi en achetant l'ambre ou en l'étudiant, les scientifiques contribueraient à alimenter le conflit dans un contexte de guerre civile, selon Paul Donowitz<ref name="ScienceEthics2019">Joshua Sokol (2019) ''[https://www.sciencemag.org/news/2019/05/fossils-burmese-amber-offer-exquisite-view-dinosaur-times-and-ethical-minefield Fossils in Burmese amber offer an exquisite view of dinosaur times—and an ethical minefield]'' ; Science, may 23.</ref>. Julia Clarke (paléontologue qui a étudié l'[[ambre de Birmanie]] à l'université du Texas à Austin) estime que ce mélange entre commerce, trafic et science pose des problèmes [[Éthique|éthiques]] nouveaux pour la paléontologie<ref name=ScienceEthics2019/>.

== Notes et références ==
{{Traduction/Référence|es|Fósil|17381664}}
{{Références}}

== Voir aussi ==
{{Autres projets| commons=Category:Fossils| wikt=fossile}}

=== Bibliographie ===
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=D.V. Ager |titre=Principles of paleoecology |éditeur=McGraw-Hill |année=1963 |pages totales=371 |lieu=New York}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=P.A. Allison et D.E.G. Briggs |titre=Exceptional fossil record : distribution of soft tissue preservation through the Phanerozoic |volume=21 |éditeur=[[Geology]] |année=1993 |passage=527-530 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=es |auteur1=Mauricio Antón |lien auteur1=Mauricio Antón |titre=El secreto de los fósiles |sous-titre=el arte y la ciencia de reconstruir a nuestros antepasados y otras criaturas |éditeur=Aguilar |lieu=Madrid |année=2006 |pages totales=357 |isbn=978-84-03-09762-9}}
* {{Ouvrage |langue=it |auteur1=P. Arduini et G. Teruzzi |titre=Fossili |éditeur=Arnaldo Mondadori Editore |lieu=Milan |année=1986 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=R. L. Bates |auteur2=J. A. Jackson |titre=Dictionary of geological terms (Third Edition) |éditeur=Anchor Book (Prepared by The American Geological Institute) |lieu=New York |année=1984 |pages totales=571 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=R. L. Bates |auteur2=J. A. Jackson |titre=Glossary of Geology (Third Edition) |éditeur=American Geological Institute |année=1987 |pages totales=788 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=D.E.G. Briggs |titre=Extraordinary fossils |volume=79 |éditeur=American Scientist |année=1991 |passage=130-141 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=R.G. Bromley |titre=Trace fossils, biology and taphonomy |éditeur=Unwin Hyman |lieu=Londres |année=1990 |pages totales=280 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=es |auteur1=R. Candel et ''al.'' |titre=Historia Natural : Vida de los animales, de las plantas y de la Tierra |volume=IV (geología) |éditeur=Instituto Gallach de Librería y Ediciones |année=1963 |passage=345-346 }}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=S. Conway-Morris |titre=The community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed |volume=29 |éditeur=Paleontology |année=1986 |passage=423-467 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=M. Crichton |titre=Jurassic Park |éditeur=Alfred A. Knopf |lieu=New York |année=1990 |isbn=0-394-58816-9}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=A.D. Greenwood et ''al.'' |titre=Nuclear DNA sequences from late pleistocene megafauna |volume=16 |éditeur=Mol Biol Evol |année=1999 |passage=1466-1473 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=M. Höss |titre=Neanderthal population genetics |volume=404 |éditeur=Nature |année=2000 |passage=453-454 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=K. O. Kimberly |auteur2=H. M. Robertson |titre=Ancient DNA from amber fossil bees? |volume=14 |éditeur=Mol Biol Evol |année=1997 |passage=1075-1077 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=es |auteur1=M.J.S. Rudwick |titre=El significado de los fósiles |éditeur=Hermann Blume |année=1987 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=K.S. Thomson |titre=Living Fossil |sous-titre=The Story of the Coelacanth |éditeur=Hutchinson Radius |année=1991 |passage=252 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=K. R. Walker |auteur2=R. K. Bambach |titre=The significance of fossil assemblages from fine-grained sediments |sous-titre=time-averaged communities |volume=3 |éditeur=Geological Society of America Abstracts with Programs |année=1971 |passage=783-784 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=es |auteur1=D.G.A. Whitten et J.R.V. Brooks |titre=Diccionario de Geología |éditeur=Alianza Editorial |lieu=Madrid |année=1986 |pages totales=300 |isbn=}}
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=H.B. Whittington |titre=The Burgess Shale |éditeur=Yale University Press |lieu=New Haven |année=1985 |isbn=}}, . . : .
* {{Ouvrage |langue=en |auteur1=E. Willerslev et ''al.'' |titre=Diversity of Holocene life forms in fossil glacier ice |volume=96 |éditeur=Proceedings of National Academy of Science, USA |année=1999 |passage=8017-8021 |isbn=}}

=== Articles connexes ===
* [[Taphonomie]]
* [[Microfossile]]
* [[Fossile stratigraphique]]
* [[Fossile vivant]]
* [[Fossiles les plus anciens]]
* [[Liste de fossiles par pays]]

=== Liens externes ===
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* {{Dictionnaires}}
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