Voir la source de Levure

{{Autre4|le champignon unicellulaire|la poudre à lever|levure chimique}}
{{Infobox Biohomonymie
 | nom     = Levure
 | autre   = 
 | image   = S cerevisiae under DIC microscopy.jpg
 | légende = ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''.
 | alt     = 
 | upright = 
 | taxons  = Pour la plupart :
*règne des ''[[Fungi]]''
**division des ''[[Ascomycota]]''
***sous division des ''[[Saccharomycotina]]''
}}

Une '''levure''' est un [[Fungi|champignon]] [[Organisme unicellulaire|unicellulaire]]<ref group=N>Certaines levures sont capables d'arborer un aspect pseudo [[multicellulaire]] par la formation, par exemple, de [[pseudomycélium]].</ref> apte à provoquer la [[fermentation]] des [[matière organique|matières organiques]] animales ou végétales. Les levures sont employées pour la fabrication du [[vin]], de la [[bière]], des [[boisson alcoolisée|alcools]] industriels, des [[Pâte (pâtisserie)#P.C3.A2tes lev.C3.A9es ou p.C3.A2tes p.C3.A9tries|pâtes levées]], des [[antibiotique]]s et d'[[Exhausteur de goût|exhausteurs de goût]] (les [[Extrait de levure|extraits de levure]] peuvent servir comme agents de sapidité).

Le terme « levure » sans spécification peut avoir un emploi générique ou spécifique, pour les deux définitions données, l'une au singulier et l'autre au pluriel, toutes les deux renvoyant à une classe large d'espèces que la définition spécifie. Le terme de « levure » peut aussi désigner selon son contexte, une espèce particulière, généralement par abréviation (ou [[ellipse (rhétorique)|ellipse]] du spécificatif) de « [[levure de bière]] », ou de « [[levure de boulanger]] », ou de « levure haute » (ou basse) (soit ''{{lang|la|[[Saccharomyces cerevisiae]]}}''). Le terme désigne également, par analogie, le mélange chimique utilisé en cuisine pour faire gonfler la pâte, dite « [[levure chimique]] »<ref group=N>Il ne faut pas confondre la levure de bière avec le [[levain]] ou la [[levure chimique]], ne serait-ce que pour éviter les déboires culinaires.</ref>.

La dénomination « levure » découle de l'observation des fermentations et tout particulièrement de celle qui a lieu durant la [[fabrication du pain]] : selon l'expression familière, le pain ''lève''. Ce n'est pas, à proprement parler, une dénomination scientifique actuelle. L'importance des levures dans le domaine des fermentations conduit à conserver ce terme générique, correctement perçu.

== Histoire ==
Si les Sumériens et les Égyptiens utilisaient déjà la levure pour faire lever leur pain, il a fallu attendre 1857 pour que [[Louis Pasteur]] prouve et explique dans ''Mémoire sur la fermentation alcoolique'' que les levures sont des organismes vivants ([[effet Pasteur]]).

== Types de levures ==
Le terme courant de levure désigne généralement le genre ''[[Saccharomyces]]'' ([[levure de bière]] ou [[levure de boulanger]]). Il existe beaucoup d'autres genres de levures ; parmi les plus connues, le genre ''[[Candida (genre)|Candida]]'' possède un pouvoir pathogène chez l'homme, responsable des [[mycose]]s de type [[candidose]]s.

La plupart s’apparentent aux [[Ascomycètes]] (type [[truffe (champignon)|truffe]], [[pézize]]), quelques-unes à l’autre grand groupe de champignons supérieurs, les [[Basidiomycètes]] (type [[amanite]]s, [[bolet]]s) et d’autres enfin sont des formes imparfaites non rattachables clairement à un groupe défini.

Ces [[micro-organisme]]s, de forme variable selon l’espèce (sphérique, ovoïde ou elliptique, en bouteille, triangulaire ou apiculée (renflée à chaque bout comme un [[citron]]), généralement ovales, d'environ 6 à 10 [[micron]]s (la levure de raisin mesure environ 2 à 9 µm) et jusqu’à 50 microns, se multiplient par [[Gemmiparité|bourgeonnement]] ou par scission ([[scissiparité]]). Ils sont souvent capables d'accomplir une [[sporulation]] soit dans un but de [[dormance]] en milieu défavorable, soit dans un but de dispersion.

== Modes de multiplication ==
Pour la plupart des levures, la [[multiplication asexuée]] (mitotique) est la forme majeure de multiplication. Il existe deux types de division mitotique chez les levures : par [[Gemmiparité|bourgeonnement]] (cas des ''Saccharomyces''), ou par [[scission]] (cas des ''Schizosaccharomyces'').

Toutefois dans certaines circonstances de milieu, une [[Sexualité (reproduction)|reproduction sexuée]] peut avoir lieu, ce qui permet une classification<ref>[http://www.ecosociosystemes.fr/levures.html Les levures, sur EcoSocioSystèmes].</ref> :
* les [[ascomycète]]s (''Saccharomyces'', ''Kluyveromyces'', ''Pichia'', ''Hansenula'') se reproduisent par un processus sexué dans un [[Asque (cellule)|asque]] résultant de la transformation d'une cellule après [[méiose]] ;
* les [[basidiomycète]]s (''Sporobolomyces'') réalisent une reproduction sexuée avec formation de [[basidiospores]] sur une [[baside]] ;
* les [[deutéromycète]]s regroupent l'ensemble des levures ne présentant pas de mode ''connu'' de reproduction sexuée.

== Caractéristiques et cycle de reproduction ==
=== Caractéristiques structurelles ===
Les levures sont des micro-organismes [[eucaryotes]], ainsi possèdent-elles les caractéristiques structurelles propres à ce type cellulaire et d'autres plus spécifiques aux levures elles-mêmes :

==== Caractéristiques constantes ====
[[Fichier:Simple diagram of yeast cell (fr).svg|thumb|Structure de cellule de levure.]]
[[Fichier:Aspect levure au Gram.jpg|thumb|Aspect de levures à la [[coloration de Gram]], on peut visualiser les parois (translucides) qui entourent les cellules.]]
Une [[paroi cellulaire]] entourant la membrane plasmique et protégeant la levure des agressions physico-chimiques du milieu extérieur. Elle est constituée d'une couche externe de [[mannoprotéine]]s, associés à des [[glucane]]s et une couche interne de glucanes associés à une petite quantité de [[chitine]].

Une [[Membrane (biologie)|membrane cytoplasmique]] composée principalement de [[phospholipide]]s double couche (pôle [[hydrophile]] à l'extérieur de la membrane, donc vers l'extérieur et l'intérieur de la cellule, et pôle [[lipophile]] à l'intérieur, donc face à l'autre couche de phospholipides). Elle contient aussi de nombreux complexes protéiques intrinsèques et extrinsèques dont les rôles sont variés, par exemple des [[enzyme]]s appelées [[protéase]]s mènent les transports de substances du milieu extérieur vers le milieu intracellulaire et/ou inversement avec ou non transformation du substrat durant le passage.

Un [[noyau (biologie)|noyau]] contenant l'information génétique du [[génome]] chromosomique de la levure. (voir le chapitre sur les caractéristiques génétiques pour en savoir plus)

Des [[mitochondrie]]s qui jouent un rôle important dans la respiration aérobie de la levure et la production d'[[adénosine triphosphate|ATP]].

==== Caractéristiques variables ====
Une ou plusieurs '''[[vacuole]]s''', [[organite]]s à l'aspect homogène, qui servent d'espaces de stockage pour diverses substances.

=== Caractéristiques [[génétique]]s ===
Les levures sont des organismes [[eucaryote]]s et possèdent un noyau avec des [[chromosomes]] linéaires. Chez les ''[[Saccharomyces]]'', les chromosomes sont au nombre de 16 simples ou 16 paires selon la forme [[haploïde]] ou [[diploïde]] de la cellule. Il existe des gènes de structure à information continue comme chez les [[bactérie]]s, et des [[gène]]s à information discontinue ([[intron]]s et [[exon]]s) comme chez les organismes supérieurs. Par ailleurs, les gènes de régulation sont spécifiques des levures.

À côté des chromosomes, il existe dans le noyau des petites molécules d'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] circulaire d'environ {{formatnum:6000}} [[paires de bases]], les [[plasmide]]s, présents entre 50 et 100 exemplaires par cellule. Ces plasmides sont autoréplicables et autotransférables sans affecter la viabilité de la cellule. Ils portent l'information génétique de quelques caractères non essentiels à la viabilité de la levure. Ils ont un rôle considérable dans toutes les opérations de [[génie génétique]].

Chaque [[mitochondrie]] renferme plusieurs molécules circulaires d'[[ADN mitochondrial]] qui portent l'information de certaines enzymes de la [[chaîne respiratoire]].

Certaines souches de ''[[Saccharomyces]]'' renferment dans leur [[cytoplasme]] deux [[virus à ARN]]. Le matériel génétique du « petit virus » code une [[toxine]] exocellulaire capable de tuer d'autres levures et une protéine de résistance à cette même toxine pour empêcher les [[Levures « killer »|levures « tueuses »]] de se tuer entre elles. Le « grand virus » est nécessaire à la multiplication et au maintien du « petit virus » dans le cytoplasme. Les gènes codant d'autres toxines produites par des « levures tueuses » sont directement inclus dans l'ADN chromosomique<ref>{{Article|langue=en|auteur1=Giselle A.M. Soares|author2=Hélia H. Sato| titre=Killer toxin of Saccharomyces cerevisiae Y500-4L active against Fleischmann and Itaiquara commercial brands of yeast|journal=Revista de Microbiologia|année=1999|volume=30|numéro=3|pages=253–257|doi=10.1590/S0001-37141999000300012|lire en ligne=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0001-37141999000300012&lng=en&nrm=iso&tlng=en}}.</ref>.

== Levures transgéniques ==
Les levures font partie des premiers organismes à avoir été [[Organisme génétiquement modifié|génétiquement modifiés]]. La FAO les considère<ref>[http://www.fao.org/ag/AGN/food/risk_biotech_se_fr.stm Fiche ''Évaluation des risques''], Site FAO.</ref> comme [[Principe d'équivalence en substance|substantiellement équivalents]] (ce concept d'équivalence en substance est encore discuté) à une levure naturelle, et donc « aussi sûrs que le produit traditionnel'' » et ne nécessitant « ''donc pas d'autres considérations de sécurité sanitaire que celles appliquées à l'aliment existant ». En [[1998]], une levure génétiquement modifiée avec des [[gène]]s de la même souche était déjà utilisée en Grande-Bretagne pour la [[Panification sur levure|panification]]<ref>[http://www.inra.fr/internet/Directions/DIC/ACTUALITES/DOSSIERS/OGM/desmaz.htm Fabrication des aliments : quel intérêt et quelles limites à la transgénèse ?] (Inra, mai 1998) ;.</ref>. ''[[Hansenula polymorpha]]'' est une des levures naturelles du [[cidre]], naturellement présente dans les [[pomme]]s. Des souches génétiquement modifiées produisent des [[Phytase CBS 2923|phytases]], un vaccin anti-[[hépatite B]], des anticoagulants [[saratine]] ou [[hirudine]] ou d’autres [[protéine]]s/[[enzyme]]s<ref>[http://www.afssa.fr/Ftp/Afssa/18604-40321.pdf Avis (négatif) AFSSA] sur l’autorisation d’emploi d’une hexose oxydase de ''Hansenula polymorpha''(levure) génétiquement modifiée dans les produits de [[panification]] et boulangerie fine, les pâtes et nouilles, les fromages frais et affinés, les frites de pommes de terre, les poudres de blanc d’œufs, les produits à base de protéines de [[lactosérum]], le [[tofu]], le [[ketchup]], le mayonnaise et les sauces salades.</ref>.

Une publication de [[2019]] a annoncé qu'une levure génétiquement modifiée produisait des [[cannabinoïde]]s médicinaux dont certains ont des propriétés [[psychotrope]]s semblables à ceux trouvés dans le [[cannabis]]<ref>Elie Dolgin (2019) ''[https://www.nature.com/articles/d41586-019-00714-9 Scientists brew cannabis using hacked beer yeast Researchers modify microbe to manufacture cannabis compounds including the psychoactive chemical THC]. '' | Nature News | 27 février.</ref>.

== Métabolisme et conditions de croissance ==
=== Processus énergétiques ===
Les deux principaux processus énergétiques connus chez les [[hétérotrophe]]s sont la [[respiration]] et les [[fermentation]]s. Pour leur développement ces levures ont besoin :
* de composés [[carbone|carbonés]] source de carbone et d'énergie ;
* de composés [[azote|azotés]] réduits sous forme d'[[ammonium]] ; quelques levures peuvent cependant utiliser des composés oxydés (comme les [[nitrate]]s) ou organiques pour la [[biosynthèse des protéines]] et d'[[acide nucléique|acides nucléiques]] ;
* d'éléments minéraux variés, [[vitamine]]s et [[facteur de croissance|facteurs de croissance]] qui varient selon les levures.

Toutes les levures sont capables de dégrader le [[glucose]], le [[fructose]] et le [[mannose]] en présence d'oxygène, par un [[métabolisme]] oxydatif, conduisant à la formation de [[Dioxyde de carbone|CO<sub>2</sub>]] et [[eau|H<sub>2</sub>O]].

;[[Respiration aérobie]] :
: C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (glucose) + 6 O<sub>2</sub> → 6 CO<sub>2</sub> + 6 H<sub>2</sub>O + ATP ([[Adénosine]] Tri-Phosphate)

Cette voie métabolique est très énergétique et permet aux cellules de subir une multiplication avec un rendement cellulaire élevé (le rendement étant défini par le quotient de la quantité de cellules fabriquées par le substrat sucré consommé) . En plus des [[sucre simple|sucres simples]], certaines levures peuvent utiliser d'autres [[glucide]]s (mono, di ou trisaccharides, voire des polysaccharides comme l'[[amidon]]) mais aussi des [[Alcool (chimie)|alcools]], des [[acide]]s ou des [[alcane]]s. D'une manière plus générale, elles ont une capacité hydrolytique bien moindre que les [[moisissure]]s.

En plus du métabolisme oxydatif, certaines levures peuvent privilégier une dégradation des glucides par un métabolisme fermentatif qui conduit à la formation d'[[éthanol]] et de CO<sub>2</sub> suivant la réaction :

;[[Fermentation alcoolique]] :
:C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (glucose) → 2 CO<sub>2</sub> + 2 CH<sub>3</sub>CH<sub>2</sub>OH (éthanol) + ATP (Adénosine Tri-Phosphate)

En plus de ces composés majoritaires, des alcools supérieurs, des [[aldéhyde]]s, des [[ester]]s, des acides… sont formés en plus petites quantités et participent qualitativement de façon importante et complexe à la formation des [[flaveur]]s des boissons fermentées. Ce métabolisme est moins énergétique que le métabolisme oxydatif, et le rendement de la multiplication cellulaire en est affecté bien que la vitesse de croissance puisse être nettement plus rapide que dans le processus oxydatif. Ce processus de fermentation peut fonctionner en présence d'oxygène (conditions [[aérobie]]s) ou en absence partielle ou totale d'oxygène c'est-à-dire également en conditions [[anaérobie]]s. On évoquera, dans le paragraphe suivant, l'apparition d'un processus fermentatif en présence d'oxygène en excès, décrit comme l'effet Crabtree et très important dans l'industrie de production des levures de boulangerie.

=== Effet Crabtree ===
==== Introduction ====
Cet effet exprime une tendance au gaspillage du substrat carboné ([[glucose]] par exemple) quand ce substrat est présent en grandes quantités. Cet effet permet de comprendre dans quelles conditions l'une des deux voies métaboliques décrites ci-dessus va être choisie. Mais avant de poursuivre la description de l'effet Crabtree il nous faut introduire des données indispensables à sa compréhension.

Éléments de cinétique de croissance microbienne :

La croissance des levures et bactéries dont les cellules filles se séparent des cellules mères (la population est ainsi toujours constituée de cellules individuelles) suit une loi exponentielle dès lors que les conditions nutritives, l'aération et l'homogénéisation sont optimales. Un modèle simple a été proposé par [[Jacques Monod]] pour représenter cette croissance particulière.

La population évolue à partir d'une population faible X{{ind|0}} vers une population X selon l'équation suivante :

(1) <math>X = X_0 \times \exp\left(\mu \times t\right)</math>

où <math>\exp</math> est la [[fonction exponentielle]], <math>t</math> est le temps et <math>\mu</math> est défini comme le taux de croissance népérien du microorganisme. La valeur de ce taux de croissance μ est influencée par de multiples facteurs (température, pH, oxygénation, →concentrations des divers substrats indispensables à la fabrication des cellules, etc.) qui retentissent sur l'activité des enzymes dont la cellule dispose afin d'assurer sa multiplication. Chacun des enzymes suit les lois décrites pour le fonctionnement général des enzymes ([[Équation de Michaelis-Menten|loi de Michaelis-Menten]]) et Jacques Monod a considéré empiriquement que la valeur du taux de croissance pour un substrat donné, en l'occurrence pour un sucre comme le glucose(1) suivait la loi de Michaélis-Menten et que

(2) <math>\mu = \mu_{max} \times \frac{S}{K_m+S}</math>
où μ{{ind|max}} est la valeur du taux de croissance la plus élevée que le microorganisme puisse atteindre,

S étant la concentration en substrat dans le [[milieu de culture]],

K{{ind|m}} représentant la concentration en substrat qui détermine μ = μ{{ind|max}}/2.

La pratique de certains types de culture des unicellulaires, (culture en continu ou en semi-continu) a permis de préciser que le K{{ind|m}} de la levure pour le substrat glucose était de l'ordre de {{unité|50|mg}}/litre à 80 voire {{unité|100|mg}}/litre de milieu de culture.

(1)(l'hypothèse peut être étendue aux autres substrats indispensables à la croissance comme l'Azote ou le Phosphore, etc.)

==== Illustration de cet effet ====
[[Fichier:Crabtree-5.jpg|600px|right]]

La courbe tracée en bleu est la représentation des variations du taux de croissance en fonction de la concentration en substrat et elle illustre l'équation (2) ci-dessus. On rappelle que les conditions nutritives du milieu, ainsi que l'aération et l'homogénéisation du milieu sont en excès par rapport aux besoins de la levure ; seules les concentrations en substrat sucré sont limitantes pour la levure.
* en ordonnées rouges à gauche : le taux de croissance népérien de la levure tel que décrit précédemment ;
* en ordonnées noires à droite : le rendement cellulaire exprimé en [[matière sèche]] par gramme de substrat consommé ;
* en abscisses les concentrations en sucre exprimées en mg/litre de culture.

On constate que le taux népérien maximum de croissance de la levure est de l'ordre de 0.4, ce taux correspondant à un temps de [[division cellulaire]] de 1 heure 45 minutes

Quand la concentration en substrat est voisine de {{unité|100|mg}}/litre, le taux de croissance est de 0.25 (correspondant à un temps de division cellulaire de 2 Heures et 20 minutes) : dans ces conditions le métabolisme est encore presque totalement oxydatif mais en se déplaçant vers la droite du graphique il devient de plus en plus fermentatif même en présence d'oxygène en excès. On doit noter que le temps de division cellulaire plus court implique un rendement cellulaire nettement moindre (courbe tracée en vert) ! Le rendement cellulaire s'abaisse en effet vers 12 %, c'est-à-dire qu'on fabrique {{unité|12|mg}} de cellules pour {{unité|100|mg}} de sucre consommés alors que dans la partie ascendante de la courbe illustrant les variations du taux de croissance le rendement cellulaire est nettement plus élevé et {{unité|55|mg}} de cellules sont fabriquées avec toujours {{unité|100|mg}} de sucre. L'explication de ce qui peut apparaître comme paradoxal réside dans la production simultanée de levure et d'éthanol quand la teneur en sucre dépasse un certain niveau.

Quotient respiratoire (Q<sub>r</sub>) = CO<sub>2</sub> produit / O<sub>2</sub> consommé.

Rendement cellulaire = biomasse formée (mg) / masse substrat consommée (mg).

=== Conditions de croissance ===
La température optimale de culture des levures se situe en général entre {{tmp|25|°C}} et {{tmp|30|°C}}, mais comme les autres micro-organismes, les levures peuvent être classées en levures [[psychrophile]]s, [[mésophile]]s et [[thermophile]]s. D'une façon générale, les levures ne sont pas thermorésistantes. La destruction cellulaire commence dès {{tmp|52|°C}} (contre {{tmp|120|°C}} pour les [[bactérie]]s thermophiles hors [[archaea|archées]]). Les levures sont aussi sensibles à la [[congélation]] et à la [[lyophilisation]] avec une grande variabilité selon les genres et espèces, et selon la phase de croissance: les cellules en phase exponentielle résistent moins que les cellules en phase stationnaire.

La phase stationnaire se définit par un arrêt de la multiplication cellulaire lors de l'épuisement d'un milieu. La levure ralentit son métabolisme, modifie la structure de ses parois et stoppe son [[cycle cellulaire]] en phase G1<ref>{{Article|prénom1=Christine|nom1=Lepilleur|titre=Établissement de la phase stationnaire chez la levure Saccharomyces Cerevisiae : perception du signal de carence en glucose ,relation avec le cycle cellulaire|périodique=thèse|éditeur=Bordeaux 2|date=1991-01-01|lire en ligne=http://www.theses.fr/1991BOR22017|consulté le=2019-05-26}}.</ref>.

La plupart des souches ne peuvent se développer pour une [[activité de l'eau]] inférieure à 0,90 ; mais certaines tolèrent des pressions [[osmose|osmotiques]] plus élevées, correspondant à une activité de l'ordre de 0.60, en ralentissant leur [[métabolisme]] ; ces levures sont dites [[xérotolérance|xérotolérantes]].

Toutes les levures sont capables de se développer en présence d'[[oxygène]] : il n'y a pas de levure [[Type énergétique|anaérobie stricte]]. Certaines levures sont [[aérobie strict|aérobies strictes]] (comme les ''[[Rhodotorula]]''). Les autres sont [[type énergétique|aéro-anaérobies facultatives]] avec parmi elles : des levures préférant un métabolisme soit fermentaire soit respiratoire même en présence d'oxygène.

Les enveloppes cellulaires sont [[imperméable]]s aux [[ion]]s H<sub>3</sub>O<sup>+</sup> et OH<sup>−</sup>. Les levures tolèrent donc des gammes de [[Potentiel hydrogène|pH]] très larges, théoriquement de 2,4 à 8,6.

Les levures sont également sensibles aux agents chimiques :
* les acides organiques : ils ont un effet inhibiteur sous leur forme non dissociée car ils peuvent pénétrer dans la cellule et la sensibilité de la levure dépend de sa capacité à les métaboliser. C'est pour cette raison que les acides sorbiques et propioniques sont plus inhibiteurs que les acides acétique, citrique et lactique ;
* l'[[éthanol]] : les plus résistantes sont les [[Saccharomyces]] bayanus que l'on utilise dans les procédés de [[fermentation alcoolique]] pour l'élaboration des boissons ou d'[[éthanol]] industriel ;
* les [[sulfite]]s : le SO<sub>2</sub> a un effet inhibiteur plus prononcé sur les [[bactérie]]s que sur les levures, même si parmi les levures des sensibilités existent ;
* les antifongiques : la sensibilité à la [[cycloheximide]] ([[actidione]]) est variable et on peut distinguer 3 groupes de levures :
** les levures inhibées dès 1&nbsp;µg/mL (ex : [[Saccharomyces]]) ;
** les levures inhibées à 25&nbsp;µg/mL (ex : [[Schizosaccharomyces]]) ;
** les levures tolérantes à 1 mg/mL (ex : [[Zygosaccharomyces]]).

Le [[chloramphénicol]] inhibe la synthèse de [[protéine]]s [[mitochondrie|mitochondriales]] mais pas celle des protéines [[cytoplasme|cytoplasmiques]]. Seules les levures capables de fermenter peuvent alors être cultivées en présence de chloramphénicol.

== Milieux de culture ==
N'importe quel milieu de culture glucosé convient. De façon préférentielle, certains milieux sont utilisés, dans des conditions particulières (incubation à {{tmp|28|°C}} pendant 24 à 48 heures) :
* milieux non-sélectifs :
** [[milieu ordinaire]] ;
** [[BCP (gélose lactosée au bromocrésol pourpre)|milieu BCP]] ;
** [[Extrait de malt (gélose à l')|milieu à l'extrait de malt]] (extrait de malt, [[agar-agar]] et eau) ;
* milieux sélectifs : [[Sabouraud (Gélose)|gélose de Sabouraud]] (sélectif par pH acide, auquel il est possible d'ajouter du [[chloramphénicol]] ou de la [[gentamicine]]).

Pour faire de la levure maison, il est possible d'utiliser de la [[pomme de terre]] mélangée à du sucre, à du sel et à de l'eau<ref name=":0">{{Lien web |langue=fr |nom=Paul |titre=Fabriquer de la levure de boulangerie soi-même |url=https://www.labibledusurvivalisme.com/fabriquer-levure-boulangerie-soi-meme/ |site=La Bible du Survivalisme |date=2018-09-27 |consulté le=2020-06-11}}.</ref>. Le milieu doit être vierge de bactérie<ref name=":0"/>.

== Utilisations ==
[[Fichier:Levures sèches actives.jpg|vignette|Levures sèches actives ''Saccharomyces cerevisiae'' (production industrielle pour usage œnologique).]]
L'utilisation de levures pour la [[Panification sur levure|panification]] et la [[vinification]] est connue depuis l'époque préhistorique. La compréhension des mécanismes microbiologiques mis en œuvre date des travaux de [[Louis Pasteur]] au {{XIXe siècle}}. Les connaissances scientifiques et techniques ainsi acquises ont permis de cultiver et d'utiliser de grandes quantités de levures dans les procédés de [[fermentation]] industrielle, ainsi que pour la production de [[vitamine B|vitamines B]], de [[thiamine]], des [[antibiotique]]s et des [[hormone]]s [[stéroïde]]s. En tant que [[sous-produit]] de procédés de fabrication, les levures sont utilisées comme nourriture animale. Une autre transformation majeure des levures est leur autolyse et concentration par divers procédés pour produire des [[Extrait de levure|extraits de levures]] utilisés comme éléments nutritionnels ou agents de sapidité en [[levure alimentaire|alimentation humaine]]. Ces extraits sont riches en [[glutamate]]s, glucanes, nucléotides, vitamines du groupe B, etc.<ref>[http://www.ohly.de/publications/download/Yeast%20extracts%20Production.doc Yeast Extracts: Production, Properties and Components].</ref>.

Composition en vitamines des levures de boulanger actives sèches :
{| class="wikitable sortable"
|-
! Vitamine
! Valeur pour {{unité|100|g}}<ref>[http://www.nal.usda.gov/fnic/foodcomp/search/index.html Leavening agents, yeast, baker's, active dry], USDA National Nutrient Database for Standard Reference, Release 21 (2008).</ref>
|-
| [[Niacine]]
| {{unité|39.750|mg}}
|-
| [[Acide pantothénique]]
| {{unité|11.300|mg}}
|-
| [[Riboflavine]]
| {{unité|5.470|mg}}
|-
| [[Thiamine]]
| {{unité|2.360|mg}}
|-
| [[Vitamine B6]]
| {{unité|1.550|mg}}
|-
| [[Choline]], total
| {{unité|32.0|mg}}
|-
| [[Bétaïne]]
| {{unité|3.4|mg}}
|-
| [[Folate]], total
| {{unité|2.340|mg}}
|-
| [[Vitamine C]], <br />[[acide ascorbique]] total
| {{unité|0.3|mg}}
|-
| [[Vitamine B12]]
| 0,02&nbsp;µg
|}

Par extension, le terme de levure est le nom générique donné à tous les [[organisme vivant|organismes vivants]] unicellulaires eucaryotes appartenant au règne des Mycètes qui provoquent la [[fermentation]].

La [[levure de bière]] (''[[Saccharomyces cerevisiae]]'') est un sous-produit lavé, tamisé, puis pressé et desséché de la fabrication de la [[bière]].

La [[levure de boulanger]] (''[[Saccharomyces cerevisiae]]'') est utilisée pour faire lever le [[pain]], grâce à la production de [[gaz carbonique]] par [[fermentation]].

La levure de [[paraffine]] est également très utilisée dans la fabrication de textile.{{Référence nécessaire|date=16 janvier 2019}}

Le terme de « [[levure chimique]] » est employé en [[cuisine]] pour désigner une poudre, composée principalement de [[bicarbonate de sodium]], il ne s'agit donc pas de [[micro-organisme]]s. On s'en sert en [[pâtisserie]] et lors de la [[Panification sur levure|panification]] pour faire lever rapidement la pâte et la rendre très légère.

== Rôle en biologie médicale ==
Voir l'article ''[[Candida (genre)|Candida]]''.

== Notes et références ==
=== Notes ===
<references group="N"/>

=== Références ===
{{Références}}

== Voir aussi ==
=== Articles connexes ===
* [[Biofilm]]
* [[Biologie]] | [[Cellule (biologie)|Cellule]] | [[Organisme unicellulaire|Unicellulaire]]
* [[Debaryomyces hansenii]]
* [[Kéfir]]
* [[Levure de boulanger]] | [[Levure de bière]] | [[Levure alimentaire]]

=== Liens externes ===
{{Liens}}
* [http://www.toutsurlalevure.fr/ Production de levure, types de levures, histoire de la levure]
* [http://wwwusers.imaginet.fr/~pol/2en-lev.html Imaginet]
* [http://www.chambresyndicalelevure.com/ CSFL: Présentation de l'Industrie de la levure]

{{Portail|Mycologie|microbiologie|vin|bière}}

[[Catégorie:Levure|*]]
[[Catégorie:Agent levant]]
[[Catégorie:Nom de champignon ambigu]]