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{{Infobox Anatomie}}

[[Fichier:Complete neuron cell diagram fr.svg|thumb|537x537px|Schéma complet d'un neurone.]]

Un '''neurone''', ou une '''cellule nerveuse''', est une [[cellule excitable]] constituant l'unité fonctionnelle de la base du [[système nerveux]].

Les neurones assurent la transmission d'un [[Biosignal|signal bioélectrique]] appelé [[influx nerveux]]. Ils ont deux propriétés [[Physiologie|physiologiques]] : l'excitabilité, c'est-à-dire la capacité de répondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et la [[Conductivité électrique|conductivité]], c'est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions.

La compréhension du [[Modèles du neurone biologique|fonctionnement du neurone]] et du [[système nerveux]], particulièrement chez l'[[Homo sapiens|homme]], est l'objet d'étude des [[neurosciences]]. Ses applications recouvrent la [[médecine]], la [[psychologie]] et l'[[informatique]] (via les [[Réseau de neurones artificiels|réseaux de neurones artificiel]]).

== Histoire ==
Grâce au développement de la [[microscopie optique]] et à la [[Coloration (microscopie)|coloration]], [[Santiago Ramon y Cajal]] a été le premier à réaliser des descriptions [[Histologie|histologiques]] détaillées du [[système nerveux]]<ref>''[[La Recherche (magazine)|La Recherche]]'', {{n°|527}}, septembre 2017.</ref>. Il décrit le [[système nerveux central]] comme composé de différents types de cellules disposant de prolongements [[Dendrite (biologie)|dendritiques]] et [[axone|axonaux]]<ref>Santiago Ramon y Cajal, ''Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados'', 1897-1899.</ref>. Entre ces neurones, il identifie une discontinuité que [[Charles Scott Sherrington]] nommera « [[synapse]] » en 1897.

Le terme « ''neurone'' » est introduit dans le vocabulaire médical en [[1881 en science|1881]] par l'anatomiste allemand [[Heinrich Wilhelm Waldeyer]].

Dès le début des [[années 1950]]<ref>{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Raymond|nom1=Gilles|prénom2=Michel|nom2=Anctil|titre=Physiologie animale|passage=496|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2006-02-27|isbn=978-2-8041-4893-5|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=mK-GSuHEkw0C&newbks=0&printsec=frontcover&pg=PA494&dq=Potentiel+d'action&hl=fr|consulté le=2023-10-24}}.</ref>, les biologistes [[Alan Lloyd Hodgkin|Alan Hodgkin]] et [[Andrew Huxley]] ont découvert que l'influx nerveux provenait de changements de la perméabilité membranaire aux ions<ref>{{Ouvrage|prénom1=Jeremy Mark|nom1=Berg|prénom2=John L.|nom2=Tymoczko|prénom3=Lubert|nom3=Stryer|prénom4=Gregory Joseph|nom4=Gatto|titre=Biochimie|passage=382|éditeur=Médecine-sciences publications-[Lavoisier]|date=2013|isbn=978-2-257-20427-1|consulté le=2023-10-24}}.</ref>.

De nouveaux types de neurones sont régulièrement découvert au sein des organismes de diverses [[Espèce|espèces]]. Plus rarement on en découvre encore chez l'humain, avec par exemple en [[2018]] la description d'un nouveau type de cellule neuronale trouvé dans la couche externe du [[cortex]], une zone du cerveau qui abrite de nombreux types de neurone capables d'inhiber l'activité d'autres neurones<ref name=NouveauNeurone2018/>. Il a été trouvé lors d'une étude cherchant à répertorier tous les types de cellules humaines cérébrales en combinant l'[[anatomie]] et la [[génétique]]. Baptisé « ''rosehip'' », cette cellule est plus petite et compacte que les autres neurones, organisée en faisceau dense et buissonnant autour d’un gros bouton central en forme de bulbe<ref name=ServickK/>. Selon l'étude parue dans Nature Neurosciences<ref name=NouveauNeurone2018>Eszter Boldog, Trygve E. Bakken, […] Gábor Tamás (2018), ''Transcriptomic and morphophysiological evidence for a specialized human cortical GABAergic cell type''| 27 aout 2018 Nature Neurosciencevolume 21, pages1185–1195 (2018)| [https://www.nature.com/articles/s41593-018-0205-2 résumé].</ref>, ce type de neurone et son expression génétique semblent manquer chez la souris<ref name=ServickK>{{article|langue=en|auteur=Kelly Servick |url=http://www.sciencemag.org/news/2018/08/mysterious-new-brain-cell-found-people|titre=Mysterious new brain cell found in people | date=27 août 2018 |périodique=Biology, Brain & Behavior |doi=10.1126/science.aav2307}}.</ref>.

== Dans le règne animal ==
[[Fichier:Amphianthus sp. (Colonial anemone).jpg| vignette| [[Anémone de mer]], un [[Cnidaria|cnidaire]] fixé.]]
{{article connexe| Évolution du système nerveux| Liste d'animaux par le nombre de neurones}}

Les neurones sont présents chez tous les [[Animal|animaux]] à l'exception des [[Porifera|éponges]] et des [[Placozoa|placozoaires]].

Chez les [[Cnidaria|cnidaires]] et les [[Ctenophora|cténaires]], les neurones ne sont pas polarisés, le signal nerveux passe dans les deux sens. On ne parle donc pas de [[dendrite (biologie)|dendrites]] ou d'[[axone]]s mais de [[neurite]]s.

Chez les [[Bilateria|bilatériens]], il y a apparition d'une spécialisation des neurites en prolongement émetteur (axone) ou récepteur (dendrite).

=== Origine ===
Il existe deux hypothèses majeures concernant l'apparition des neurones :
* ils seraient apparus chez les [[Eumetazoa|eumétazoaires]] et constitueraient donc une [[synapomorphie]] de ce groupe. Dans cette hypothèse les cténaires font partie des eumétazoaires. Il s'agit de l'hypothèse dominante actuellement ;
* ils seraient apparus indépendamment chez les eumétazoaires et les cténaires (qui ne font alors pas partie des eumétazoaires).

Le [[génome]] d’''[[Amphimedon queenslandica]]'', une [[Porifera|éponge]] de la [[Grande Barrière de corail]], a été [[séquençage|séquencé]] en 2010. Il comporte plusieurs gènes qui, chez les eumétazoaires, sont impliqués dans le fonctionnement des [[synapse]]s, alors que les éponges n'ont pas de système nerveux. En 2021, l'[[acide ribonucléique|ARN]] de [[cellule (biologie)|cellules]] individuelles de ''[[Spongilla lacustris]]'', une éponge d'[[eau douce]], a révélé que ces gènes « synaptiques » sont [[Expression des gènes|exprimés]] dans des cellules concentrées autour des chambres digestives de l'éponge. L'examen de ces cellules « neuroïdes », par [[microscope électronique|microscopie électronique]] et [[Microscope à rayons X|imagerie X]], montre qu'elles tendent de longues protubérances vers les [[choanocyte]]s, qui sont d'autres cellules chargées du système de filtrage de l'éponge et de la capture de la nourriture, et qui portent elles-mêmes des protrusions. L'interprétation des chercheurs est que les protubérances permettent aux cellules neuroïdes de communiquer avec les choanocytes, pour qu'ils interrompent le filtrage et permettent ainsi de nettoyer les chambres digestives des débris accumulés. Cette étude suggère que les neurones ont évolué à partir de cellules digestives<ref>{{Article| titre=Des cellules digestives à l'origine des neurones ?| auteur1=William Rowe-Pirra| périodique=[[Pour la science]]| numéro=531| date=janvier 2022| pages=16}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article| langue=en| titre=Profiling cellular diversity in sponges informs animal cell type and nervous system evolution| auteur1=Jacob M. Musser| auteur2=Klaske J. Schippers| auteur3=Michael Nickel| auteur4=Giulia Mizzon| auteur5=Andrea B. Kohn| et al.=oui| périodique=[[Science (revue)|Science]]| volume=374| numéro=6568| date=4 novembre 2021| pages=717-723| doi=10.1126/science.abj2949| lire en ligne=https://par.nsf.gov/servlets/purl/10309378| format=pdf| accès url=libre| consulté le=27 janvier 2022}}.</ref>.

== Chez l'être humain ==
=== Dénombrement ===
Le nombre total de neurones du [[cerveau]] humain est estimé à entre 86<ref>{{Lien web|url=https://www.futura-sciences.com/sante/actualites/biologie-bref-cerveau-aurait-il-perdu-14-milliards-neurones-37390/|titre=En bref : le cerveau aurait-il perdu 14 milliards de neurones ?|auteur=Janlou Chaput|date=15 mars 2012|site=[[Futura-Sciences]]}}.</ref> et 100 [[milliard]]s ({{nb|e11}})<ref name="nervenet">Williams, R and Herrup, K (2001). ''The Control of Neuron Number'', ''The Annual Review of Neuroscience'' {{numéro|11}}, {{p.|423–453}} (1988).</ref>{{,}}<ref>Hervé Chneiweiss, neurobiologiste, neurologue et chercheur, entendu dans l'émission Révolutions médicales du 15 janvier 2013 sur [[France Culture]] estime que le cerveau possède ± 200 milliards de cellules réparties en ± 60 milliards de neurones et 110 à 130 milliards de cellules gliales. S'y ajoutent {{nb|100|km}} de vaisseaux.</ref>. L'[[intestin]] en compte environ 500 millions<ref>{{lien web |prénom1=Emma |nom1=Young |titre=Gut Instincts: The Secrets of your Second Brain |url=https://www.newscientist.com/article/mg21628951.900-gut-instincts-the-secrets-of-your-second-brain.html |website=New Scientist |éditeur=New Scientist |en ligne le=17 décembre 2012 |consulté le=8 avril 2015}} (ainsi que [http://neurosciencestuff.tumblr.com/post/38271759345/gut-instincts-the-secrets-of-your-second-brain NeuroScienceStuff], [https://web.archive.org/web/20130504175954/http://neurosciencestuff.tumblr.com/post/38271759345/gut-instincts-the-secrets-of-your-second-brain archived] 2013-05-04).</ref>, et le [[cœur]] environ 40 000.

Les neurones sont toutefois moins nombreux que les [[Cellule gliale|cellules gliales]] (il y a généralement 3 [[Cellule gliale|cellules gliales]] pour un neurone)<ref name="Neurosciences 2015">{{Lien web|titre=Neurosciences 2015 (Neurosciences)|url=http://contenu.deboecksuperieur.com/Pages/ViewItem.aspx?cp=/CMS/CDS/De%20Boeck%20Sup%C3%A9rieur/Published%20content/DBSUP/Purves%20-%202015/Neurosciences%202015&mode=normal|site=contenu.deboecksuperieur.com|consulté le=2018-02-24}}.</ref>. Ces dernières sont le second composant du [[tissu nerveux]] assurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des neurones.

=== Structure ===
[[Fichier:Neuron-SEM-2.png|thumb|Vue d'artiste : un neurone observé au [[Microscopie électronique à balayage|microscope électronique à balayage]].]]
[[Fichier:Neuron-figure-fr.svg|thumb|200px|Schéma d'un neurone.]]
[[Fichier:Dendriticspines.jpg|thumb|Neurone d'hippocampe exprimant une protéine fluorescente (GFP) permettant d'observer les dendrites avec des épines dendritiques.]]
Le neurone est composé d'un corps appelé ''[[péricaryon]]'' ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l'[[axone]], unique, qui en tant qu'émetteur conduit le [[potentiel d'action]] de manière [[centrifuge]]{{Citation nécessaire}}, et les [[dendrite (biologie)|dendrites]], qui sont en moyenne {{nb|7000}} par neurone et qui sont pour un neurone les récepteurs du potentiel d'action. La [[morphologie (biologie)|morphologie]], la [[Géolocalisation|localisation]] et le [[nombre]] de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes familles morphologiques de neurones.

[[Fichier:Unipolar Sensory Neuron.png|vignette|gauche|Un neurone unipolaire, présentant son axone ramifié avec un prolongement orienté vers le système nerveux périphérique (en haut) et muni de récepteurs spécialisés, le prolongement central (en bas) doté de télodendrons étant relié au SNC via des boutons synapsaux<ref name=":1" />.]]

Il existe ainsi trois types de neurones en fonction de leur structure : [[Neurone unipolaire|neurones unipolaires]] (un seul axone ; cas de la plupart des neurones sensitifs —dans ce cas, la fonction de réception est assurée par des récepteurs sensoriels, sortes de dendrites spécialisées présentes à l'extrémité d'un prolongement périphérique de l'axone<ref name=":1">{{Ouvrage|langue=fr|langue originale=en|prénom1=Sylvia S.|nom1=Mader|titre=Biologie humaine|lieu=Bruxelles/Paris|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2010-01-22|pages totales=467|passage=135|isbn=978-2-8041-2117-4|lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=8x8JASZkT9kC&pg=PA135|consulté le=2020-08-24}}.</ref>), [[Cellule bipolaire|bipolaires]] (un seul axone et une seule dendrite présents dans quelques organes sensoriels) et [[Neurone multipolaire|multipolaires]] (un seul axone, nombreuses dendrites ; cas des interneurones et neurones moteurs)<ref name=":0">{{Ouvrage|langue=fr|langue originale=en|prénom1=Sylvia S.|nom1=Mader|titre=Biologie humaine|lieu=Bruxelles/Paris|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2010-01-22|pages totales=467|passage=169|isbn=978-2-8041-2117-4|lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=8x8JASZkT9kC&pg=PA169|consulté le=2020-08-24}}.</ref>. Les neurones peuvent aussi être classés selon leur fonction : les neurones sensitifs, qui transmettent l'information (influx nerveux) de la périphérie vers le système nerveux central ; les interneurones, qui au sein du système nerveux central transmettent l'influx nerveux entre deux autres neurones, et enfin les neurones moteurs, qui transmettent l'information depuis le système nerveux central jusqu'aux muscles et glandes<ref name=":0" />.

Le [[diamètre]] du corps des neurones varie selon leur type, de {{Nb|5|à=120|μm}}. Il contient le [[Noyau (biologie)|noyau]], bloqué en [[Cycle cellulaire|interphase]] et donc incapable de se diviser, et le [[cytoplasme]]. On trouve dans le cytoplasme le [[réticulum endoplasmique rugueux]] (formant les corps de ''Nissl'' des histologistes), les [[Appareil de Golgi|appareils de Golgi]], des [[mitochondrie]]s et des [[neurofilament]]s qui se regroupent en [[Axone|faisceau]] pour former des [[neurofibrille]]s.

L'[[axone]] (ou fibre nerveuse) a un diamètre compris entre 1 et {{Nb|15|μm}}, sa [[longueur]] varie d'un millimètre à plus d'un mètre. Le [[cône d'émergence]], région extrêmement riche en [[microtubule]]s, constitue l'[[origine]] de l'axone. Il est également appelé [[zone gâchette]] car il participe à la genèse du potentiel d'action. Il décrit un [[Trajectoire|trajet]] plus ou moins long (quelquefois plusieurs mètres){{Quand|date=25 avril 2018}} avant de se terminer en se ramifiant (c'est l'[[arborisation terminale]]). Chaque ramification se termine par un renflement, le ''bouton terminal'' ou [[bouton synaptique]] où s'accumulent des [[Vésicule synaptique|vésicules synaptiques]] contenant un [[neurotransmetteur]]. Cependant, s'observent aussi des « enfilades » de renflements synaptiques sur un même segment axonal constituant des [[synapse]]s en passant. La [[membrane plasmique]] de l'axone, ou {{lien|fr=axolemme|lang=en|trad=Axolemma}}, borde l'[[axoplasme]] en continuité avec le [[cytoplasme]] du péricaryon. Il est constitué de [[neurofilament]]s et de [[microtubule]]s qui sont parcourus par des [[Vésicule (biologie)|vésicules]] (celles-ci sont produites par le [[réticulum endoplasmique rugueux]] et les appareils de Golgi). Certains axones sont recouverts d'une [[gaine foliaire|gaine]] de [[myéline]], formée par des [[cellule gliale|cellules gliales]], les [[cellule de Schwann|cellules de Schwann]] dans le [[système nerveux périphérique]], et les [[oligodendrocyte]]s dans le [[système nerveux central]]. On estime qu'environ un axone sur trois est recouvert de myéline. Le recouvrement des axones par la myéline est en fait discontinu, séparé par les [[Nœud de Ranvier|nœuds de Ranvier]], lesquels sont isolés par des [[astrocyte]]s. Ce recouvrement permet une plus grande [[vitesse]] de passage de l'[[information]] nerveuse.

Les [[dendrite (biologie)|dendrites]] sont nombreuses, courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois recouvertes d'[[épine dendritique|épines dendritiques]] (élément post-synaptique). Le dendrite conduit l'influx nerveux, induit à son extrémité, jusqu'au corps cellulaire : c'est un prolongement [[Récepteur (cellule)|afférent]]. Des vésicules peuvent également y circuler le long des faisceaux de microtubules.

Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif ([[endonèvre]] et [[périnèvre]]) formant les [[Tractus (anatomie)|tractus]] et les [[nerf]]s.

=== Génétique neuronale ===
L'ADN des neurones est, comme dans tout autre type cellulaire, susceptible de subir des modifications ([[Délétion (génétique)|délétions]] de chromosomes, [[Duplication (génétique)|duplications]] de séquences, événements de [[Élément transposable|transposition]], [[Mutation ponctuelle|mutations ponctuelles]]…). Cependant, des expériences de séquençage de neurones au sein d'un même cerveau<ref>{{Article|langue=en|titre=Ubiquitous L1 Mosaicism in Hippocampal Neurons|périodique=Cell|volume=161|numéro=2|date=2015-04-09|issn=0092-8674|doi=10.1016/j.cell.2015.03.026|lire en ligne=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S009286741500313X|consulté le=2018-01-16|pages=228–239}}.</ref>{{,}}<ref name="NeuronMosaic2013">M. J. McConnell, M. R. Lindberg, K. J. Brennand, J. C. Piper, T. Voet, C. Cowing-Zitron, S. Shumilina, R. S. Lasken, J. R. Vermeesch, I. M. Hall, F. H. Gage (2013), ''Mosaic Copy Number Variation in Human Neurons''. Science, 2013; 342 (6158): 632 DOI: 10.1126/science.1243472.</ref> ont montré que les neurones étaient plus sujets à ces événements que les autres cellules d'un même organisme. Ce phénomène s'appelle le mosaïcisme du cerveau (''Brain mosaicism'')<ref>{{Article|langue=en|titre=Insights into the role of somatic mosaicism in the brain|périodique=Current Opinion in Systems Biology|volume=1|date=2017-02-01|issn=2452-3100|doi=10.1016/j.coisb.2016.12.004|lire en ligne=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2452310016300245|consulté le=2018-01-16|pages=90–94}}.</ref> et est observé chez différentes espèces.

Les mécanismes sous-jacents à ce plus grand mosaïcisme [[Cellule somatique|somatique]] des cellules du cerveau par rapport aux cellules d'autres organes sont encore peu connus, les conséquences de ce mosaïcisme comme l'éventuel effet physiologique qu'il pourrait avoir dans la [[plasticité neuronale]] ou encore dans diverses pathologies font l'objet d'intenses études et financements<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Michael J.|nom1=McConnell|prénom2=John V.|nom2=Moran|prénom3=Alexej|nom3=Abyzov|prénom4=Schahram|nom4=Akbarian|titre=Intersection of diverse neuronal genomes and neuropsychiatric disease: The Brain Somatic Mosaicism Network|périodique=Science|volume=356|numéro=6336|date=2017-04-28|issn=0036-8075|issn2=1095-9203|pmid=28450582|doi=10.1126/science.aal1641|lire en ligne=http://science.sciencemag.org/content/356/6336/eaal1641|consulté le=2018-01-16|pages=eaal1641}}.</ref>.

=== Concentrations ioniques et potentiels ===
Les neurones disposent d'ions leur permettant de varier leur potentiel, d'avoir des courants ioniques et aussi de créer des [[Potentiel d'action|''potentiels d'actions'']] (ou ''[[influx nerveux]]'', voir prochaine section).

À chaque instant, nos neurones possèdent des potentiels de membrane qui existent grâce aux [[Gradient électrochimique|gradients électrochimiques]] exercés par les [[Ion|ions]], notamment les cations [[sodium]] et [[potassium]]. L'exemple le plus commun en neurosciences est celui du [[potentiel de repos]] et du [[potentiel d'action]]. Le potentiel de repos est dû à l'action de la [[pompe sodium-potassium]]<ref name=":2">{{Article|prénom1=Charles F.|nom1=Stevens|titre=The Neuron|périodique=Scientific American|volume=241|numéro=3|date=1979|issn=0036-8733|lire en ligne=https://www.jstor.org/stable/24965287|consulté le=2023-07-14|pages=54–65}}.</ref>, qui permet de pomper le potassium à l'intérieur de l'[[axone]] et du sodium à l'extérieur, mais aussi à la perméabilité sélective des ions au repos<ref name=":6">{{Article|langue=en|prénom1=Mark W.|nom1=Barnett|prénom2=Philip M.|nom2=Larkman|titre=The action potential|périodique=Practical Neurology|volume=7|numéro=3|date=2007-06-01|issn=1474-7758|issn2=1474-7766|pmid=17515599|lire en ligne=https://pn.bmj.com/content/7/3/192|consulté le=2023-07-14|pages=192–197}}.</ref>, c'est-à-dire le fait que la membrane est plus perméable au potassium qu'au sodium<ref name=":2" />, ce qui provoque un déficit d'ions positifs à l'intérieur.. Le potentiel de repos dans un neurone humain est d'environ –70 mV<ref name=":5">{{Chapitre|langue=en|prénom1=Manoj|nom1=Raghavan|prénom2=Dominic|nom2=Fee|prénom3=Paul E.|nom3=Barkhaus|titre chapitre=Chapter 1 - Generation and propagation of the action potential|titre ouvrage=Handbook of Clinical Neurology|volume=160|éditeur=Elsevier|collection=Clinical Neurophysiology: Basis and Technical Aspects|date=2019-01-01|lire en ligne=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780444640321000011|consulté le=2023-07-14|passage=3–22}}.</ref>. Ce potentiel est situé entre le potentiel d'équilibre du sodium et du potassium<ref name=":6" /> (le potentiel d'équilibre étant le potentiel obtenu en supposant que la membrane n'est perméable qu'à un seul ion<ref name=":6" />{{,}}<ref>Voet D. & Voet J. G. (2005). ''Biochimie'' (2e éd). De Boeck, p. 752.</ref>).

Le potentiel d'équilibre d'un ion <math>\Delta\Psi</math> (en [[volt]]) est donné par l'[[équation de Nernst]]<ref>{{Ouvrage|prénom1=Jeremy Mark|nom1=Berg|prénom2=John L.|nom2=Tymoczko|prénom3=Lubert|nom3=Stryer|prénom4=Gregory Joseph|nom4=Gatto|titre=Biochimie|passage=391|éditeur=Médecine-sciences publications-[Lavoisier]|date=2013|isbn=978-2-257-20427-1|consulté le=2023-10-24}}.</ref> :

<math>\Delta\Psi = \frac{RT}{ZF} \ln(\frac{C_o}{C_i})</math>.

Avec :

* la [[Constante universelle des gaz parfaits|constante des gaz parfaits]] <math>R</math> ;
* la [[température]] (en [[kelvin]]) <math>T</math> ;
* le [[Constante de Faraday|nombre de Faraday]] <math>F</math> ;
* Les concentrations extra-cellulaire <math>C_o</math> et intra-cellulaire <math>C_i</math> de l'ion.

Remarque :

Dû au fait que la concentration ionique des ions K{{exp|+}} dans le milieu intracellulaire est plus grande que celle dans le milieu extracellulaire (voir tableau ci-dessous), les canaux potassiques ouverts vont créer un ''[[efflux]]'' (par [[gradient de concentration]]) pour pouvoir atteindre le potentiel d'équilibre EK{{exp|+}} qui est de -90mV environ.
[[Fichier:Canal Na.gif|vignette|Canal sodique neuronal ({{PDB|7W9K}})]]
À l'inverse, les canaux sodiques vont créer un ''influx'' (l'inverse d{{'}}''[[efflux]]'') d'ions Na{{exp|+}} pour pouvoir là aussi atteindre le potentiel d'équilibre ENa{{exp|+}} ({{nb|83|mV}}).

{| class="wikitable"
|+Concentrations ioniques dans un neurone typique de mammifère
!Ions
!Intracellulaire
!Extracellulaire
|-
|Potassium (K{{exp|+}})
|140 mM
|5 mM
|-
|Sodium (Na{{exp|+}})
|5-15 mM
|145 mM
|-
|Chlorure (Cl{{exp|−}})
|4-30 mM
|110 mM
|-
|Calcium (Ca{{exp|2+}})
|0,0001 mM
|1-2 mM
|-
|[[Hydron]] (H{{exp|+}})
|{{nb|e-4}} – {{nb|2 e3 mM}}
|{{nb|e-4}} – {{nb|4 e3 mM}}
|}
''Informations : Ce tableau est directement repris du livre '''Neurosciences {{5e}} édition aux éditions de boeck''' car il illustre de manière simple et les valeurs sont semblables à tout autre véritable tableau de ce genre. Cependant, les concentrations pour l'hydron proviennent de '''Biologie Cellulaire et moléculaire de Karp {{4e}} édition'''.''

''Dans ce tableau, mM est ici une ancienne unité, signifiant [[Préfixes du Système international d'unités|milli]][[Mole (unité)|molaire]] ({{unité|e-3 mol/l}}).''

Remarque :

Les valeurs intracellulaires pour les ions sodium, {{nb|5 - 15 mM}}, dépendent du mammifère en question. Il en va même pour les ions chlorures, hydrons et calcium.

=== L'influx nerveux ===
{{Article détaillé|Potentiel d'action}}
L'influx nerveux est un message électrique, qui se transmet au sein d'un même neurone, du corps cellulaire vers le bouton terminal ou synaptique, en passant par l'axone.
[[Fichier:Kchannel.gif|vignette|440x440px|Canal potassique neuronal]]
Au repos, il y a une différence de potentiel négative (de l'ordre de -{{nb|60|mV}} à -{{nb|90|mV}}, c'est le ''[[potentiel de repos]]'') entre la face intracellulaire de la membrane du neurone et sa face extracellulaire. (voir section Concentrations ioniques)

L'influx nerveux se caractérise par une modification instantanée et localisée de la perméabilité de la membrane du neurone : des ions [[sodium]] (Na{{exp|+}}) pénètrent dans la cellule en passant à travers des [[canal ionique|canaux ioniques]] rapides sélectivement perméables au sodium, ce qui augmente le potentiel<ref name=":3">{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Christine|nom1=Brooker|titre=Le corps humain: Étude, structure et fonction|passage=72|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2000-11-30|isbn=978-2-8041-3470-9|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=ops1YfTHtIoC&newbks=0&printsec=frontcover&pg=PA71&dq=influx+nerveux&hl=fr|consulté le=2023-07-14}}.</ref>. Puis, presque immédiatement<ref name=":5" />, les ions [[potassium]] (K{{exp|+}}) sortent progressivement de la cellule en passant à travers d'autres [[Canal ionique|canaux ioniques]], perméables au potassium<ref name=":3" />, ce qui a tendance à ralentir la montée du potentiel membranaire. Ce potentiel s'accroît quand même et prend alors une valeur positive (jusqu'à environ +{{nb|50|mV}}<ref name=":5" />) proche du potentiel électrochimique d'équilibre du sodium<ref>{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Dale|nom1=Purves|prénom2=George J.|nom2=Augustine|prénom3=David|nom3=Fitzpatrick|prénom4=William|nom4=Hall|titre=Neurosciences|passage=46|éditeur=De Boeck Superieur|date=2019-06-03|isbn=978-2-8073-1492-4|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=JDSZDwAAQBAJ&newbks=0&printsec=frontcover&pg=PA47&dq=%22Potentiel+d'action%22&hl=fr|consulté le=2023-07-14}}.</ref>. Ce phénomène porte le nom de [[dépolarisation]]<ref name=":4">{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Sylvia S.|nom1=Mader|titre=Biologie humaine|passage=145|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2010-01-22|isbn=978-2-8041-2117-4|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=8x8JASZkT9kC&newbks=0&printsec=frontcover&pg=PA155&dq=influx+nerveux&hl=fr|consulté le=2023-07-14}}.</ref>. À partir de là, les canaux sodiques se bloquent brutalement<ref>{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Jean-Claude|nom1=Orsini|prénom2=Jean|nom2=Pellet|titre=Introduction biologique à la psychologie|passage=282|éditeur=Editions Bréal|date=2005|isbn=978-2-7495-0354-7|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=lmuwcU0lGTIC&newbks=0&printsec=frontcover&pg=PA282&dq=%22Potentiel+d'action%22&hl=fr|consulté le=2023-07-14}}.</ref> et le potentiel de membrane dégringole alors pour aboutir à une valeur plus basse que la valeur du [[potentiel de repos]] : on parle de repolarisation puis d'[[hyperpolarisation]]<ref name=":4" />. Le potentiel obtenu est proche du potentiel d'équilibre du potassium<ref>Voet D. & Voet J. G. (2005). ''Biochimie'' (2e éd). De Boeck, p. 753.</ref>. Puis il y a une phase de retour à la normale. La variation locale, transitoire et stéréotypée du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la dépolarisation et la repolarisation, s'appelle le [[potentiel d'action]]. Il ne dure que quelques millisecondes. Le potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du neurone, ou d'un nœud de Ranvier à l'autre ([[conduction saltatoire]]).

Remarques :
# Lorsque les canaux sodiques sont ouverts, la membrane est totalement insensible aux stimuli additionnels. La cellule est en '''période réfractaire absolue'''. Durant la repolarisation, la membrane peut être stimulée par un stimulus très important. Cette période est appelée '''période réfractaire relative''' ;
# À la suite de l'existence d'un potentiel seuil, le potentiel d'action suit la loi du « tout ou rien »<ref>{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Thomas C.|nom1=Pritchard|prénom2=Kevin D.|nom2=Alloway|titre=Neurosciences médicales: Les bases neuroanatomiques et neurophysiologiques|passage=38|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2002-01-04|isbn=978-2-7445-0133-3|lire en ligne=https://books.google.com/books?id=9_qOK8kI0yUC&newbks=0&printsec=frontcover&pg=PA137&dq=Potentiel+d'action&hl=fr|consulté le=2023-07-15}}.</ref>.

=== Les synapses ===
{{Article détaillé|Synapse}}

Le relais principal qui assure la transmission de l'influx nerveux est la [[synapse]]. Il y en a de 1 à plus de {{nb|100000}} par neurone (moyenne {{nb|10000}}).

Il existe deux sortes de synapses :
* les [[synapse#Synapse électrique|synapses électriques]] (jonction GAP, également appelées [[jonction communicante]]), qui sont surtout retrouvées chez les [[invertébré]]s et les [[Vertébrés supérieurs et vertébrés inférieurs|vertébrés inférieurs]], rarement chez les mammifères ;
* les [[synapse#Synapse chimique|synapses chimiques]], très majoritaires chez les mammifères et l'homme. Certains circuits cérébraux, nécessitant une grande rapidité pour assurer la survie, ont conservé des synapses électriques.

La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément postsynaptique.
* l'élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synthèse et souvent d'accumulation du [[neuromédiateur]]. Il assure la libération du neuromédiateur sous l'influence d'un potentiel d'action. Il contient les [[vésicule synaptique|vésicules présynaptiques]], contenant le neuromédiateur. Il existe 4 types de vésicules :
** les ''vésicules arrondies'' à centre clair, sphériques, de diamètre de 40 à {{nb|60|nm}}. Elles contiennent l'[[acétylcholine]], l'[[acide glutamique]], et la [[substance P]],
** les ''vésicules aplaties'' à centre clair, de forme plutôt ovale, avec un diamètre de {{nb|50|nm}}. Elles contiennent le [[Acide γ-aminobutyrique|GABA]] et la [[glycine (acide aminé)|glycine]], donc des [[neurotransmetteur]]s inhibiteurs,
** les ''petites vésicules'' à centre dense, de forme sphérique, et de diamètre de 40 à {{nb|60|nm}}. Elles contiennent la [[noradrénaline]], la [[dopamine]], et la [[sérotonine]],
** les ''grandes vésicules'' à centre dense, sphériques, de 80 à {{nb|100|nm}} de diamètre ;
* l'élément postsynaptique peut être la membrane d'un axone, d'un péricaryon, d'une dendrite, d'une [[cellule somatique]] (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on différencie les synapses excitatrices et les [[synapse]]s inhibitrices. Il y a un épaississement de la membrane postsynaptique, qui devient très large et très dense (ceci permet, au [[microscope électronique]], de repérer aisément le sens de propagation de l'information) ;
* la fente synaptique, qui mesure environ {{nb|20|nm}} de large. Elle est remplie de matériel dense parallèle aux membranes.

D'habitude, le lieu initial de la dépolarisation est la membrane postsynaptique. L'influx nerveux se propage ensuite le long de la membrane de la dendrite puis du péricaryon en s'atténuant peu à peu. Si au niveau du [[cône d'émergence]], le potentiel est suffisant (loi du ''tout ou rien''), des potentiels d'action sont engendrés qui se propageront le long de l'axone sans déperdition. En arrivant à la membrane du bouton terminal, ils déclencheront la libération des microvésicules contenant les [[neurotransmetteur]]s, qui diffuseront dans la fente synaptique avant d'être captés par les récepteurs de la membrane postsynaptique.

La propagation de l'influx nerveux est un phénomène qui consomme de l'énergie, en particulier pour activer les [[pompe à ions|pompes]] qui rétablissent l'équilibre ionique, après la re-perméabilisation de la membrane aux ions (fermeture des canaux ioniques). Cette énergie est fournie par la dégradation de l'[[adénosine triphosphate]] (ATP) en adénosine-diphosphate (ADP). L'ATP sera ensuite régénéré par les [[mitochondrie]]s.

On peut classer topographiquement les différents types de synapses en fonction de la partie de la cellule qui sert d'origine et d'arrivée. On aura ainsi des synapses :
* '''axodendritique''', les plus fréquentes, où l'influx passe d'un axone à une dendrite ;
* '''axosomatique''', où l'influx passe d'un axone à un corps cellulaire ;
* '''axoaxonique''', où l'influx remonte d'un axone à un autre axone situé en amont pour la régulation du neurone pré-synaptique (généralement c'est une inhibition, une sorte de régulation en boucle) ;
* '''dendrodendritique''', où l'influx passe d'une dendrite à une autre dendrite ;
* '''dendrosomatique''', où l'influx passe d'une dendrite à un corps cellulaire ;
* '''somatosomatique''', où la synapse se fait entre deux corps cellulaires.

Les synapses ne sont cependant pas les seules canaux de transmission d'influx nerveux entre les neurones, qui peuvent également recevoir l'influence électrique de fibres nerveuses voisines, on parle alors de [[transmission éphaptique]].

=== Neurogenèse et neurolyse ===
{{Article détaillé|Neurogenèse|Neurolyse}}

C'est durant les quatre premiers mois de la vie embryonnaire que l'augmentation la plus marquée du nombre de neurones est observable ; il se formerait environ {{nb|500000}} neurones par minute<ref>Marieb, Helen, Hoen, Katja. Anatomie et physiologie humaines, ERPI éditions, 2010, {{p.|442}}.</ref>.

Durant la vie adulte les pertes neuronales spontanées ou causées par une dégénérescence pathologique (comme dans la [[maladie de Parkinson]] ou la [[maladie d'Alzheimer]]) ou encore par des traumatismes du système nerveux central sont définitives : le neurone est en effet une cellule non divisible, ce qui empêche le remplacement des neurones perdus. Mais des études tendent à montrer que certaines cellules souches équivalentes aux cellules gliales peuvent générer de nouvelles cellules gliales et de nouveaux neurones, que ce soit des cellules souches d'un cerveau mature ou d'un cerveau en maturation<ref name="Neurosciences 2015" />. Néanmoins, le dogme de l'absence de neurogenèse après la naissance est réfuté depuis les années 1970<ref>voir notamment les travaux des Docteurs André Gernez, Delahousse, Jacques Lacaze, Dumont et Deston.</ref>. De nouveaux neurones continuent à être produits tout au long de la vie adulte dans deux zones très restreintes du cerveau des mammifères, l'[[Hippocampe (cerveau)|hippocampe]] et le [[bulbe olfactif]].

La [[neurolyse]] est la destruction d'une cellule nerveuse, notamment par [[apoptose]] ou par des [[leucocyte]]s ou des [[Cellule gliale|cellules gliales]] qui l'ont envahie et l'ont [[Phagocytose|phagocytée]]. Elle désigne également l'[[opération chirurgicale]] consistant à libérer un nerf lorsque celui-ci est comprimé par une adhérence pathologique.

== Études ==
=== Marquage neuronal ===
{{Article détaillé|Marquage neuronal}}
Des colorants ou marqueurs spécifiques sont utilisés depuis plus de {{nombre|100|ans}} pour détecter les neurones et les colorer dans des préparations. Depuis peu, on peut même les observer en fluorescence sans les tuer. On peut aussi utiliser des anticorps dirigés contre les neurofilaments ou contre la [[protéine tau]], qui ne sont retrouvés que dans les neurones.

=== Transformation de cellules souches en neurones ===
[[Fichier:Neuronal web.tif|vignette|alt=Des petites cellules vertes liées entre elles par un réseau inextricable de ramifications rouges.|Des neurones corticaux de souris en culture. Mars 2017.]]
En [[2008 en science|2008]], la transformation de [[cellule souche|cellules souches]] en neurones du [[cortex]] et leur greffe réussie dans le cerveau de souris (la majorité des nouveaux neurones s’étant connectés avec de nombreuses parties du cerveau des souris), effectuées à l’[[Université libre de Bruxelles]], constitue une piste sérieuse pour la guérison de diverses maladies neurologiques et psychiatriques comme les [[épilepsie]]s, les [[accident vasculaire cérébral|accidents vasculaires cérébraux]], la [[maladie d'Alzheimer]] ou la [[schizophrénie]]<ref>Voir les articles du quotidien ''[[Le Soir]]'' du {{date|18|août|2008|en science}} (résumé des pages 2 et 3 de la version papier dans : [http://archives.lesoir.be/cerveau-leur-recherche-est-publiee-aujourd%26%238217-hui_t-20080818-00HG6J.html?queryor=Comment+des+cellules+souches+peuvent+soutenir+le+cortex&firstHit=0&by=10&when=-1&sort=score&pos=0&all=101171&nav=1]) :

* Page 2 : {{citation|Comment des cellules souches peuvent soutenir le cortex - Leur recherche est publiée aujourd’hui dans la [[Nature (revue)|revue ''Nature'']] » : extrait : « Menée par Pierre Vanderhaeghen, chercheur [[Fonds de la recherche scientifique|FNRS]] à l’Institut de recherche interdisciplinaire en biologie humaine et moléculaire de l’[[Université libre de Bruxelles]], une équipe de chercheurs européens vient d’observer pour la première fois le mécanisme interne d’une [[cellule souche]] qui évolue en neurone du [[cortex]]. Et comment en injecter de nouvelles dans un cerveau afin de tenter de l’aider à mieux fonctionner !}}
* Page 3 : {{citation|« Bloquer Alzheimer » : extrait : Il va sans dire que la découverte de la possibilité de transformer des [[cellule souche|cellules souches]] en nouveaux neurones capables de remplacer ou épauler les neurones existants pourrait représenter une piste sérieuse pour soigner les malades (ndlr : d’Alzheimer) actuels […] « L’épilepsie traquée » : extrait : La synchronisation des neurones est une propriété intrinsèque des réseaux neuronaux. L’observation d’[[Électroencéphalographie|EEG]] de sujets sains révèle l’existence de différentes fréquences propres à l’activité cérébrale qui correspondent à des synchronisations de groupes de neurones. Il semblerait que dans le cas de l’épilepsie, cette synchronisation s’emballerait. Caractériser les neurones qui auraient une activité normale face à ceux qui s’emballent permettrait de tenter de réduire l’ampleur des crises d’épilepsie […] Page 3 : « L’accident vasculaire » : extrait : Ce déficit concerne généralement un territoire bien défini du cerveau. C’est pourquoi comprendre comment on pourrait, à terme, « fabriquer » des pièces de rechange qui pourraient remplacer les neurones détruits donne l’espoir de diminuer la lourdeur des séquelles de cette maladie}}.</ref>.

=== Modélisation ===
{{Article détaillé|Modèles du neurone biologique}}
Des [[Modèles du neurone biologique|modèles]] de neurones sont utilisés dans une variété d'applications comme la simulation, les [[neuroprothèse]]s ou d'[[Interface neuronale directe|interfaces cerveau-ordinateur]]. Il en existe une large variété et le modèle choisis dépendra du but.

==== Neurone formel ====
{{Article détaillé|Neurone formel}}
Un neurone formel est une représentation mathématique et informatique du neurone biologique. Il reproduit certaines caractéristiques biologiques, en particulier les dendrites, axone et synapses, au moyen de fonctions et de valeurs numériques. Les neurones formels sont regroupés en [[Réseau de neurones (biologie)|réseaux de neurones]]. Grâce à des algorithmes d'[[apprentissage automatique]], on peut régler un réseau de neurones pour lui faire accomplir des tâches qui relèvent de l'[[intelligence artificielle]].

=== Implication dans les cancers ===
Le cerveau des [[mammifère]]s (dont l'humain) dispose de petits stocks de [[cellules souches]] qu'il mobilise pour former de nouveaux neurones en cas de besoin<ref name="LR549">Comment un cancer dévalise le cerveau, ''[[La Recherche (magazine)|La Recherche]]'' {{n°|549-550}} juillet-août 2019.</ref>. On trouve principalement ces cellules dans le [[gyrus denté]] et dans la [[zone sous-ventriculaire]].

[[Claire Magnon]] et son équipe ont montré que des cancers comme le [[cancer de la prostate]] étaient capables de mobiliser ces cellules progénitrices de neurone à leur profit (en parvenant à leur faire traverser la [[barrière hémato-encéphalique]]). Une fois dans la [[tumeur]], ces cellules deviennent des neurones matures, produisant de l'[[adrénaline]], un [[neurotransmetteur]] qui contribue à la vascularisation et donc au développement de la tumeur<ref name="LR549"/>{{,}}<ref>Philippe Mauffrey, Nicolas Tchitchek, Vilma Barroca, Alexis Bemelmans, Virginie Firlej, Yves Allory, Paul-Henri Roméo & [[Claire Magnon]], ''Progenitors from the central nervous system drive neurogenesis in cancer'', 2019 {{DOI|10.1038/s41586-019-1219-y}}.</ref>.

== Notes et références ==
{{Références nombreuses|taille=24}}

== Voir aussi ==
{{Autres projets| commons=Category:Neurons| wikt=neurone| wikibooks=Physiologie de l’imagination et du langage : la plasticité des neurones| wikinews=Des cellules souches utilisées pour soigner la paralysie chez le rat}}

=== Bibliographie ===
* ''Qu'est-ce qu'un neurone ?'', [[Bernard Calvino]], Le Pommier, 2006 {{ISBN|978-2-7465-0280-2}}

=== Articles connexes ===
{{colonnes| taille=20|
* [[Adrénergique]]
* [[Cellule amacrine]]
* [[Cellule gliale]]
* [[Cerveau]]
* [[Classement thématique des neurosciences]]
* [[Développement du neurone]]
* [[Interneurone]]
* [[Modèles du neurone biologique]]
* [[Moelle épinière]]
* [[Neurogenèse]]
* [[Neurone dopaminergique]]
* [[Neurone en fuseau]]
* [[Neurone formel]] (modèle mathématique)
* [[Neurone miroir]]
* [[Neurone moteur]] (motoneurones)
* [[Neurone multipolaire]]
* [[Neurone pseudo-unipolaire]]
* [[Neurone Q]]
* [[Neurone unipolaire]]
* [[Neurotransmetteur]]
* [[Plasticité synaptique]]
* [[Réflexe d'extension]]
* [[Réflexe de flexion]]
* [[Réseau de neurones (biologie)]]
* [[Synapse]]
* [[Théorie du neurone]]
* [[Neurone miroir|Théorie des neurones miroirs]]
}}

=== Liens externes ===
{{Liens}}
* {{en}} Article [http://www.scholarpedia.org/article/Neuron « Neuron »] sur [[Scholarpedia]].

{{Palette|Neurosciences|Tissu nerveux}}
{{Portail|neurosciences|biologie}}

[[Catégorie:Neurone| ]]
[[Catégorie:Neurosciences]]